rubiaCeae del maCroSiStema iberá (CorrienteS,

argentina): floríStiCa, diStribuCión y vaCíoS de

ConoCimiento

rubiaCeae of the iberá maCroSyStem (CorrienteS, argentina):

floriStiCS, diStribution, and KnoWledge gaPS

1

1,2,3

& Roberto M. Salas

Felipe L. Menéndez * , Mariela Nuñez-Florentin

Summary

Background and aims: The Rubiaceae family has not had any updates on its distribution

within the Iberá macrosystem for over 20 years. This study aims to update the species

inventory and their distributions, highlight diagnostic characteristics, and identify

knowledge gaps.

M&M: Based on Flora del Iberá and the analysis of label data and the morphology of

herbarium specimens, identiﬁcations were corroborated, and each collection was

georeferenced. Growth form, diagnostic morphological characters, geographical

distributions, and habitats were recorded for each species.

Results: Sixteen genera and 33 species were recorded. Borreria orinocensis and

Galium uruguayense were excluded from the Iberá Macrosystem, and Borreria

krapocarmeniana and Randia heteromera were added. An identiﬁcation key for all

Rubiaceae in the area is provided. The current collection points of the family have

not changed compared to the last 20 years.

1

. Facultad de Ciencias Exactas,

Naturales Agrimensura,

Universidad Nacional del Nordeste

UNNE). Corrientes, Argentina

Instituto de Botánica del

y

(

2

.

Nordeste, CONICET-UNNE,

Corrientes, Argentina

3

.

Consejo Nacional de

Investigaciones Científicas y

Técnicas (CONICET), Argentina

*felimenendez@gmail.com

Conclusions: There is a considerable information gap, linked to the lack of collections

in the most central areas of the Iberá Macrosystem. Updating the lists of species

in protected areas provides crucial information for the proper management and

conservation of biodiversity.

Citar este artículo

MENÉNDEZ, F. L., M. NUÑEZ-

FLORENTIN & R. M. SALAS. 2025.

Rubiaceae del macrosistema

Iberá (Corrientes, Argentina):

florística, distribución y vacíos de

conocimiento. Bol. Soc. Argent. Bot.

Key WordS

Argentina, Diversity, Iberá, Rubiaceae, Taxonomy.

60: 73-98.

reSumen

DOI: https://doi.

org/10.31055/1851.2372.v60.

n1.45678

Introducción y objetivos: La familia Rubiaceae no presenta actualizaciones sobre

su distribución dentro del macrosistema Iberá desde hace más de 20 años. Se

presentaunestudioparaactualizarelinventario deespeciesylasdistribuciones para

cada una, resaltar caracteres diagnósticos y determinar vacíos de conocimiento.

M&M: Apartir de la Flora del Iberá y del análisis de los datos de etiqueta y la morfología

de ejemplares de herbario se corroboró la identiﬁcación y se georeferenció cada

colección. Se registró para cada especie la forma de crecimiento, caracteres

morfológicos diagnósticos, la distribución geográﬁca y el hábitat.

Resultados: Se registraron 16 géneros y 33 especies. Se excluyen del macrosistema

Iberá a Borreria orinocensis y Galium uruguayense y se suman Borreria

krapocarmeniana y Randia heteromera. Se provee de una clave de identiﬁcación

para Rubiaceae en el área. Los actuales puntos de colección de la familia no han

cambiado con respecto a los últimos 20 años.

Conclusiones: Se destaca un vacío de información ligado a la falta de colecciones

dentro de las zonas más centrales del macrosistema. La actualización de los

listados de especies en áreas protegidas permite contar con información crucial

para la adecuada gestión y conservación de la biodiversidad.

PalabraS Clave

Argentina, Diversidad, Iberá, Rubiaceae, Taxonomía.

Recibido: 11 Jul 2024

Aceptado: 18 Dic 2024

Publicado en línea: 31 Mar 2025

Publicado impreso: 31 Mar 2025

Editora: Carolina I. Calviño

ISSN versión impresa 0373-580X

ISSN versión on-line 1851-2372

73

Bol. Soc. Argent. Bot. 60 (1) 2025

introduCCión

Si bien en las últimas décadas se han dado a

conocer actualizaciones de la familia Rubiaceae

Las Rubiáceas representan la cuarta familia para la ﬂora correntina (e.g., Cabral & Salas, 2005;

de angiospermas más importante en cuanto a la Miguel & Cabral, 2013; Miguel et al., 2022),

riqueza total de especies. Actualmente comprende desde la publicación de la Flora del Iberá (Arbo

más de 14000 especies, reunidas en 577 géneros y & Tressens, 2002) no se han realizado estudios

6

8 tribus, distribuidas principalmente en regiones ﬂorísticos especíﬁcos en Rubiaceae en esta crucial

tropicales y subtropicales, con algunas tribus con área del país. Por esta razón, el objetivo del presente

representantes en zonas templado-frías del planeta trabajo es llevar a cabo una actualización del

(

e.g., Coussareeae, Rubieae, Spermacoceae; inventario de las especies de Rubiaceae existentes

Razaﬁmandimbison & Rydin, 2024). La familia en el macrosistema Iberá. Esto permitirá identiﬁcar

reúne taxones con diversos hábitos (árboles, las especies presentes, conocer las distribuciones

arbustos, hierbas, epíﬁtas y trepadoras), de hojas actuales para cada una y determinar vacíos de

generalmente opuestas, decusadas, simples y con conocimiento del grupo en el área de estudio.

margen entero, estípulas persistentes o caducas

y ﬂores generalmente actinomorfas y dispuestas

en inﬂorescencias (Robbrecht, 1988; Cabral & materialeS y métodoS

Salas, 2022). Algunas de las especies tienen gran

importancia económica (Coﬀea L., “café”), otras Registro y análisis de las especies

medicinales (Cinchona L.), o bien son ampliamente

Serealizóunarevisiónbibliográﬁcadetaxonesde

cultivadas como ornamentales (especies de la familia Rubiaceae en la provincia de Corrientes,

Gardenia J. Ellis, Ixora L. y Pentas Benth.). Para particularmente de aquellos que habitan en el

la Argentina, se citan 41 géneros y 146 especies, de macrosistema Iberá. Se tomó como base las especies

las cuales 9 especies, 2 subespecies y 1 variedad listadas en Arbo & Tressens (2002). Las identidades

son endémicas del país (Cabral & Salas, 2022). de los taxones fueron corroboradas a partir del

Para la provincia de Corrientes, se conocen 26 análisis de los ejemplares de herbario citados para

géneros, de los cuales 21 son nativos y 5 están el área de estudio, principalmente provenientes del

representados sólo por especies cultivadas (Coﬀea, Herbario del Instituto de Botánica del Nordeste,

Gardenia, Genipa americana L.) o arvenses Corrientes, Argentina (CTES, acrónimo según

(

Sherardia arvense L., Oldenlandia corymbosa Thiers, 2023). Con el ﬁn de detectar nuevas citas

L.). Los géneros nativos con más especies son en el área de estudio, también durante el año 2023

Galium L., Borreria G. Mey. y Galianthe Griseb. se consultaron y veriﬁcaron las determinaciones de

con 11, 10 y 9 especies, respectivamente (Arbo & bases de datos online del Herbario CTES (http://

Tressens, 2002; Cabral & Salas, 2022).

ibone.unne.edu.ar/herbariovirtual/), de Tropicos

Los Esteros del Iberá constituyen uno de los (https://tropicos.org/home ) y Documenta Florae

sistemas de humedales tropicales más importantes Australis (http://www.darwin.edu.ar/iris/). Los

de la biosfera en términos de su extensión y de nombres fueron actualizados siguiendo a la Flora

las especies que lo habitan. Este comprende Argentina (Cabral & Salas, 2022; http://www.

un complejo sistema compuesto por esteros, ﬂoraargentina.edu.ar/). De cada especie se registró

bañados, lagos someros, lagunas y cursos ﬂuviales la forma de crecimiento, caracteres morfológicos

2

interconectados que ocupan 12300 km , en el diagnósticos, la distribución geográﬁca y el hábitat.

noreste y centro de la provincia de Corrientes,

Encuantoalaterminologíaespecíﬁcautilizadaen

en el noreste de la Argentina (Arana, 2023). El las descripciones diagnósticas y clave de especies,

macrosistema Iberá es un área biogeográfica se siguió a Robbrecht (1988) y Cabral & Salas

incluida en el distrito Sabanas Inundables del (2022). Los caracteres diagnósticos se restringen

Paraná, de la provincia biogeográfica Esteros a aquellos que permiten separar las especies más

del Iberá (Arana et al., 2021; Arana, 2023), cercanas y los que están incluidos en las claves. Para

perteneciente al dominio Paranaense, subregión descripciones completas para cada género y sus

Brasileña, región Neotropical (Morrone et al., especies se recomienda el tratamiento de Rubiaceae

2

022).

de Flora Argentina (Cabral & Salas, 2022). La

74

F. L. Menéndezet al. - Rubiaceae del macrosistema Iberá

presencia y los diferentes tipos de domacios foliares aquellas colecciones realizadas previamente en la

siguen la terminología de Romero et al. (2015); periferia del área protegida (Fig. 1). Por esta razón,

mientras que para el porte se siguió a Font Quer se puede concluir que en los años más recientes

(1973), destacando la sinonimia de subarbusto y no se han realizado recolecciones en áreas nuevas,

sufrútice, deﬁniéndolo como planta semejante a un permaneciendo muchas de ellas aún inexploradas,

arbusto, generalmente pequeña y solo ligniﬁcada especialmente, como se observa en la Fig. 1, la

en la base, diferenciando este término de arbusto. región del centro del macrosistema Iberá.

Finalmente, para la clasiﬁcación de los diferentes

ambientes se siguió a Arbo & Tressens (2002).

A partir del presente trabajo se registraron para

el macrosistema Iberá 16 géneros y 33 especies de

Rubiaceae. Éstas se reparten en siete tribus, siendo

Spermacoceae la más numerosa en géneros, con

Distribución geográﬁca

Los datos de coordenadas geográficas de ocho (18 especies), seguido por Guettardae con

cada ejemplar de herbario fueron corroborados, tres géneros (tres especies) y por último las tribus

georeferenciados y ploteados mediante la aplicación Palicoureeae, Psychotrieae, Rubieae, Naucleeae y

Google Earth Pro v. 7.3.6.9796. Posteriormente se Gardenieae solo presentan un género (1-5 especies;

utilizó el programa QGis v. 3.36.0. (QGIS.org, Tabla 1).

2

024) para la elaboración de mapas de distribución.

Al contrastar estos resultados con las especies

A través de estos, se analizó la distribución de las de Rubiaceae previamente citadas dentro del

colecciones utilizadas para la elaboración de la Flora macrosistema Iberá podemos mencionar que, si

del Iberá (Arbo & Tressens, 2002), contrastándolas bien el número de especies se ha mantenido igual

con colecciones realizadas posteriormente, con respecto del trabajo de Arbo & Tressens (2002),

el ﬁn de evaluar la superposición en puntos y las especies citadas han cambiado. Originalmente,

así identiﬁcar vacíos de recolección dentro del Borreria tenella Cham. & Schltdl. (=Borreria

macrosistema Iberá.

orinocensis Willd.) es citada para el Iberá por

Arbo & Tressens (2002), sin embargo se corroboró

que la correcta identiﬁcación del ejemplar citado

corresponde a B. krapocarmeniana E.L. Cabral &

L.M. Miguel, por la presencia de tallos ramiﬁcados

reSultadoS y diSCuSión

De acuerdo con Arbo & Tressens (2002), la (vs. tallos simples) y semillas con elaiosoma (vs.

ﬂora del Iberá consta de 1516 especies de plantas semillas sin elaiosoma) (Miguel & Cabral, 2013).

vasculares, las cuales representan más del 50% de En este mismo sentido, el ejemplar previamente

las que habitan la provincia. En la elaboración de identiﬁcado como Galium uruguayense Bacigalupo

la Flora del Iberá, los autores se basaron tanto en fue re-identiﬁcado como Galium humile Cham.

colecciones previas (e.g., Romeo Carnevali, Troels & Schltdl. Ambas especies son hierbas pequeñas,

Pedersen) como en colecciones realizadas para tal ﬁn gráciles, comparten la presencia de hojas

por el Instituto de Botánica del Nordeste (IBONE, 4-verticiladas e inﬂorescencias axilares 1-ﬂoras.

CONICET-UNNE). Particularmente, desde la década Sin embargo G. humile se diferencia por sus

de 1970, botánicos como Antonio Krapovickas, hojas pubescentes (vs. glabras) con márgenes

Aurelio Schinini, María Mercedes Arbo, Sara con espesamientos epidérmicos (vs. márgenes sin

Tressens, entre otros, aportaron nuevas colecciones margen espesado). Por otro lado, Randia armata

que en muchos casos representaron nuevos registros (Sw.) DC. es citada para el Iberá por Arbo &

para la provincia e incluso para el país (Arbo Tressens (2002), sin embargo, de acuerdo con el

&

Tressens, 2002). Dichas colecciones fueron estudio de las especies argentinas (Judkevich et al.

realizadas en ca. 70 puntos de recolección, los cuales 2015, 2020), esta fue re-identiﬁcada como Randia

mayormente rodean el macrosistema Iberá (Arbo ferox Cham. & Schltdl., y a su vez, describen una

&

Tressens, 2002) y constituyen áreas de relativo nueva especie denominada Randia heteromera

fácil acceso. Comparando los puntos de recolección J.D. Judkevich & R.M. Salas para Argentina.

durante estos últimos 20 años, posteriores a la Flora Sin embargo, recién en el presente trabajo se la

del Iberá (Arbo & Tressens, 2002), se observa que menciona por primera vez dentro del área del

existe una superposición espacial con respecto a macrosistema Iberá.

75

Bol. Soc. Argent. Bot. 60 (1) 2025

Con respecto al hábito (Tabla 1), las especies con 15 y 13 especies respectivamente, mientras

herbáceas son predominantes (14), seguidas por que las restantes cuatro especies pueden hallarse en

1

0 especies sufrútices; en menor proporción se ambientes del tipo ruderal (Tabla 1).

encuentra presente el hábito arbustivo, con cuatro A continuación, se incluye una clave para

especies, y el hábito arbóreo y arbolitos con la identiﬁcación de las especies. Por último, se

dos especies dentro de cada categoría (Tabla 1). presenta el listado de especies de Rubiaceae que

También se tuvo en cuenta el ambiente donde habitan el macrosistema Iberá, indicando para cada

estas especies pueden ser halladas, registrando un una los caracteres morfológicos que permiten su

total de tres ambientes: humedal, campo alto y fácil reconocimiento, la distribución geográﬁca

ruderal. La mayoría de las especies se encuentran por países y sus hábitats especíﬁcos dentro del

habitando los ambientes de humedal y campo alto, macrosistema Iberá.

Fig. 1. Distribución geográﬁca de colecciones de Rubiaceae realizadas para la elaboración de la Flora del

Iberá (cruces) y posteriores (círculos rojos).

76

F. L. Menéndezet al. - Rubiaceae del macrosistema Iberá

Tabla 1. Especies de la familia Rubiaceae en el macrosistema Iberá, detallando la tribu a la que

pertenecen, el ambiente donde pueden ser halladas y el hábito que presentan.

Especie

Borreria brachystemonoides

Borreria krapocarmeniana

Borreria rubrostipulata

Borreria schumannii

Borreria verticillata

Tribu

Ambiente

Campo alto

Humedal

Hábito

Herbácea

Sufrútice

Arbusto

Spermacoceae

Naucleeae

Cephalanthus glabratus

Chomelia obtusa

Guettardae

Arbusto

Diodia kuntzei

Spermacoceae

Rubieae

Herbácea

Sufrútice

Herbácea

Arbusto

Galianthe brasiliensis

Galianthe centranthoides

Galianthe equisetoides

Galianthe eupatorioides

Galium humile

Galium hypocarpium

Galium latoramosum

Galium noxium

Rubieae

Humedal

Rubieae

Humedal

Herbácea

Arbolito

Galium richardianum

Geophila repens

Rubieae

Humedal

Palicoureeae

Guettardae

Humedal

Guettarda uruguensis

Machaonia brasiliensis

Mitracarpus hirtus

Humedal

Guettardae

Humedal

Arbusto

Spermacoceae

Psychotrieae

Gardenieae

Humedal

Herbácea

Sufrútice

Herbácea

Arbolito

Mitracarpus megapotamicus

Oldenlandia salzmannii

Psychotria carthagenensis

Randia ferox

Humedal

Árbol

Randia heteromera

Richardia brasiliensis

Richardia grandiﬂora

Richardia stellaris

Gardenieae

Humedal

Árbol

Spermacoceae

Humedal

Herbácea

Sufrútice

Herbácea

Humedal

Ruderal

Spermacoce eryngioides

Spermacoce prostrata

Staelia thymoides

Ruderal

77

Bol. Soc. Argent. Bot. 60 (1) 2025

Clave de identiﬁcación de las especies de Rubiaceae del macrosistema Iberá

1

. Árboles y/o arbustos.

2. Plantas con espinas.

3

. Plantas monoicas. Macroblastos con ápice espinoso. Cáliz truncado, lóbulos obtusos, preﬂoración

valvar o imbricada, carpelos 1-ovulados, placentación apical. Fruto drupa.

Chomelia obtusa

3

'. Plantas dioicas. Braquiblastos con 2-4 espinas en su base. Cáliz lobulado, lóbulos agudos,

preﬂoración contorta, carpelos multiovulados, placentación axilar. Fruto baya, con pericarpo

leñoso o coriáceo al secarse.

4

. Árboles de 3-12 m de alto. Tubo corolino 2-2,5 veces más largo que los lóbulos corolinos. Fruto

de 30-50 × 25-30 mm, pericarpo de 1,2-3,5 mm de espesor, leñoso al secarse.

Randia ferox

4

'. Arbustos o pequeños árboles de 0,8-5(-6) m de alto. Tubo corolino tan largo o ligeramente

mayor a los lóbulos corolinos. Fruto de 20-27 × 12-19 mm, pericarpo de 0,5-1 mm de espesor,

coriáceo al secarse.

Randia heteromera

2

'. Plantas inermes.

5

. Inﬂorescencias globosas, glomeriformes, con 70-150 ﬂores. Flores imperfectas, homostilas.

Semillas con arilo esponjoso y blanquecino, mayor a la longitud de la semilla.

Cephalanthus glabratus

5

'. Inﬂorescencias no globosas, laxas o contraídas con hasta 40 ﬂores. Flores perfectas, distilas.

Semillas sin arilo o si presente del tipo no esponjoso, igual o menor a un ⅕ de la longitud de la

semilla.

6

. Inﬂorescencias axilares. Cáliz truncado. Fruto drupa nigrescente o purpúreo-nigrescente.

7

. Hojas glabras, domacios foliares en cripta con pelos. Estilo bíﬁdo en el ápice. Frutos

generalmente glabros y negros.

Chomelia obtusa

7

'. Hojas pubescentes, domacios foliares en mechón de pelos (no forma cavidad). Estilo

capitado en el ápice. Frutos pubescentes, purpúreo-nigrescentes.

Guettarda uruguensis

6

'. Inﬂorescencias terminales y axilares. Cáliz lobulado. Fruto capsular castaño o drupa amarillenta,

naranja o rojiza.

8

. Planta de 1,5-10 m de alto. Domacios foliares en mechón de pelos (agrupamiento de

tricomas que se observan superpuestos y en general con ácaros), estípulas persistentes. Fruto

turbinado, seco, dehiscente y castaño al madurar.

Machaonia brasiliensis

8

'. Planta de hasta 5 m alto. Domacios foliares en bolsillo (pequeñas bolsas producto de

la expansión de la nervadura en la bifurcación con el nervio secundario), estípulas

tempranamente caducas. Fruto subgloboso, carnoso, indehiscente y amarillento, naranja o

rojizo al madurar.

Psychotria carthagenensis

1

'. Hierbas, subarbustos o plantas trepadoras o escandentes con tallos a veces leñosos.

. Hojas y estípulas iguales en forma y tamaño aparentado nudos 4-foliados.

9

78

F. L. Menéndezet al. - Rubiaceae del macrosistema Iberá

1

0. Plantas escandentes, de hasta 4 m de alto. Inﬂorescencias amplias, terminales y axilares, tirsoideas

y multiﬂoras. Flores ebracteadas, pedicelos mayores a 5 mm de largo.

Galium latoramosum

1

0'. Plantas erectas, decumbentes a apoyantes, de hasta 1 m de alto. Inﬂorescencias contraídas,

axilares, cimosas, 1-3 ﬂoras. Flores bracteadas, sésiles o con pedicelo de 2-4 mm de largo.

11. Hierbas erectas a decumbentes o apoyantes, de 60-100 cm de alto. Inﬂorescencias con 4-12 ejes

axilares secundarios. Frutos carnosos, anaranjados, rojos, blancos o blanco-verdosos al madurar.

1

2. Hojas 1-nervadas u obscuramente 3-nervadas. Frutos de color anaranjado o rojizo, brillantes.

Galium hypocarpium

2'. Hojas visiblemente 3-nervadas. Frutos de color blanco o blanco-verdoso, mate.

Galium noxium

1

11'. Hierbas erectas, de 3-30 cm de alto. Inﬂorescencias con 1-2 ejes axilares secundarios. Frutos

secos al madurar, inmaduros verdes, maduros castaños.

1

3. Tallos con ángulos notoriamente engrosados, casi invisibilizando las caras. Inﬂorescencias

-3 ﬂoras. Flores sésiles. Frutos glabros, papilosos o ﬁnamente pubescentes.

Galium richardianum

1

3'. Tallos con ángulos poco engrosados, caras visibles. Inﬂorescencias 1-ﬂoras. Flores con

pedicelo de 1-2 mm de largo. Frutos densamente pubescentes.

Galium humile

9

'. Hojas y estípulas diferentes en forma y tamaño, opuestas.

4. Inﬂorescencias laxas, terminales y axilares tirsoides o axilares pauciﬂoras y cimosas.

1

5. Plantas herbáceas, con tallos postrados, nudos radicantes. Inﬂorescencias axilares, pauciﬂoras

y cimosas.

1

6. Hojas sésiles o con pecíolo menor a 1 mm de largo. Inﬂorescencias sésiles o con pedúnculo

de hasta 12 mm largo. Frutos secos.

1

7. Flores homostilas, parcialmente cubiertas por la vaina estipular. Corola angostamente

infundibuliforme, tubo corolino ﬁliforme, internamente glabro, lóbulos internamente

pubescentes. Carpelos 1-ovulados. Fruto de pared esponjosa. Semillas elipsoides.

Diodia kuntzei

1

7'. Flores distilas, no cubiertas por la vaina estipular. Corola infundibuliforme, tubo corolino

no ﬁliforme, internamente con una franja de pelos o un anillo de pelos en la garganta,

lóbulos glabros internamente. Carpelos multiovulados. Fruto de pared coriácea o cartácea.

Semillas trígonas.

Oldenlandia salzmannii

1

6'. Hojas con pecíolos 15-150 mm de largo. Inﬂorescencias con pedúnculos 20-100 mm de

largo. Frutos carnosos.

Geophila repens

1

5'. Plantas subarbustivas, erectas, nudos no radicantes. Inﬂorescencias terminales y axilares,

tirsoides.

1

8. Inﬂorescencias largamente pedunculadas solo en tallos primarios, pedúnculo mayor a 100

mm de largo.

1

9. Hojas caducas, lineares o ﬁliformes.

Galianthe equisetoides

79

Bol. Soc. Argent. Bot. 60 (1) 2025

1

9'. Hojas persistentes, elípticas, ovadas o angostamente elípticas-lanceoladas.

Galianthe centranthoides

1

8'. Inﬂorescencias brevemente pedunculadas en tallos primarios y laterales, pedúnculo menor

a 100 mm de largo.

2

0. Tallos con ángulos brevemente alados. Hojas con venas secundarias obscuras. Frutos con

mericarpos indehiscentes.

Galianthe brasiliensis

2

0'. Tallos de ángulos no alados. Hojas con venas secundarias notorias. Frutos con mericarpos

dehiscentes.

Galianthe eupatorioides

1

4'. Inﬂorescencias comprimidas, terminales o terminales y axilares, glomeriformes.

21. Estambres y estilo inclusos.

2

2. Inﬂorescencias con ramiﬁcaciones dicotómicas simétricas. Lóbulos corolinos densamente

pilosos en la cara interna, tubo corolino con un anillo de pelos basal. Estilo breve apenas

superando la altura del disco nectarífero. Semillas retículo-areoladas, retículo escasamente

visible bajo lupa estereoscópica (menores a 100 µm).

Spermacoce eryngioides

2

2'. Inﬂorescencias con ramiﬁcaciones dicotómicas asimétricas o con ejes simples. Lóbulos

corolinos internamente con escasos pelos moniliformes, tubo corolino glabro. Estilo

alcanzando la base de las anteras, notoriamente mayor al disco nectarífero. Semillas retículo-

foveadas, con fóveas notoriamente marcadas (mayores a 100 µm).

Spermacoce prostrata

2

1'. Estambres y estilo exertos.

23. Fruto esquizocárpico con cáliz deciduo.

2

4. Flores 6-meras. Ovario 3-carpelar. Estilo 3-ﬁdo.

2

5. Corola de 3-7 mm de largo. Superﬁcie del fruto con tricomas ásperos, mericarpo con

cara ventral obcordada, amplia, con quilla.

Richardia brasiliensis

2

5'. Corola de 12-22 mm de largo. Superﬁcie del fruto con papilas redondeadas o romas,

mericarpo con cara ventral angostamente oblonga, con surco.

Richardia grandiﬂora

2

4'. Flores 4-meras. Ovario 4-carpelar. Estilo 4-lobado.

Richardia stellaris

2

3'. Fruto capsular o esquizocárpico con cáliz persistente.

2

6. Cáliz 2-lobado.

2

7. Fruto maduro con mericarpos separados parcialmente, indehiscentes.

Borreria verticillata

2

7'. Fruto maduro de dehiscencia longitudinal-oblicua, separado en tres partes, dos

apicales caducas y una basal persistente.

Staelia thymoides

2

6'. Cáliz 4-lobado

2

8. Estambres menores a la longitud de los lóbulos corolinos. Cáliz con dos lóbulos

mayores y dos lóbulos menores. Fruto con dehiscencia transversal.

80

F. L. Menéndezet al. - Rubiaceae del macrosistema Iberá

2

9. Inﬂorescencias en glomérulos terminales y raramente subterminales. Semilla

obovoide o subobovoide, cara ventral con surco rectangular, exotesta lisa a retículo-

areolada.

Mitracarpus megapotamicus

9'. Inflorescencias en glomérulos terminales y axilares. Semilla elipsoide a

subelipsoide, cara ventral con surco en forma de “X”, 4-lobada, exotesta retículo-

foveada.

Mitracarpus hirtus

2

8'. Estambres tan largos como los lóbulos corolinos. Cáliz con lóbulos iguales en

longitud. Fruto maduro con mericarpos separados parcialmente, ambos indehiscentes,

o con dehiscencia longitudinal.

3

0. Plantas escandentes. Inﬂorescencia de crecimiento indeﬁnido, con 5-20 glomérulos

axilares. Estilo bíﬁdo en el ápice. Fruto maduro con mericarpos separados

parcialmente, indehiscentes.

Borreria schumannii

3

0'. Plantas erectas, no escandentes. Inﬂorescencias con crecimiento deﬁnido, un

glomérulo apical y 1 glomérulo subapical o hasta 4 glomérulos axilares (en B.

rubrostipulata). Estilo bilobado en el ápice. Fruto maduro con mericarpos separados

parcialmente, dehiscentes.

3

1. Plantas con tallo simple o con ramiﬁcaciones simples, erectas. Hojas glabras en

ambas caras.

3

2. Semillas con elaiosoma. Plantas de campos bajos e inundables o de bordes de

cuerpos de agua.

Borreria krapocarmeniana

2'. Semillas sin elaiosoma. Plantas de campos no anegables.

Borreria rubrostipulata

3

1'. Plantas con tallos muy ramiﬁcados, especialmente hacia el ápice, decumbentes

en plantas adultas. Hojas pubescentes en ambas caras.

Borreria brachystemonoides

Especies de Rubiaceae del macrosistema Iberá

capsular, subelipsoide, densamente pubescente en el

tercio superior, mericarpos separados parcialmente a

1

. Borreria brachystemonoides Cham. & Schltdl., la madurez, dehiscentes longitudinalmente. Semillas

Linnaea 3: 314. 1828. Figs. 2D; 3A.

ovoides, ventralmente con elaiosoma.

Caracteres diagnósticos. Hierba o sufrútice

Distribución y hábitat: Habita en Argentina,

inicialmente erecto, decumbente en plantas adultas, Brasil, Bolivia, Paraguay y Uruguay. En Iberá

de hasta 60 cm de alto, tallos muy ramiﬁcados, se halla en praderas y sabanas con y sin Butia

especialmente hacia el ápice, cilíndricos o 4-gonos. paraguayensis.

Hojas sésiles o pseudopecioladas, pubescentes en

Material examinado. ARGENTINA. Prov.

ambas caras, o glabras en el haz y glabrescentes en Corrientes: Dep. Concepción, Ea. Tranquera

el envés. Inﬂorescencias con crecimiento deﬁnido, de Hierro, 66 km NE de Chavarría, camino a

con un glomérulo apical, a veces con 1 glomérulo Concepción, 3-XII-1996, Arbo, M. M. 6927 (CTES).

subapical de 1-1,5 mm de ancho, de menor diámetro Dep. Ituzaingó, Establecimiento Pomera, Puerto

que el apical. Flores 4-meras, sésiles, cáliz 4-lobado, Valle, 5-IV-2016, Vanni, R. O. 4741 (CTES); Ea.

hipanto turbinado, de 1-1,5 mm de largo, estilo “Yacoví”, 24 km S de ruta 12, ruta 41, 19-I-1981,

bilobado en el ápice. Fruto con cáliz persistente, Carnevali, R. 4550 (CTES). Dep. San Miguel, 12

81

Bol. Soc. Argent. Bot. 60 (1) 2025

km NE de San Miguel, Ea. Curuzú Laurel, 28-II-

Material examinado. ARGENTINA. Prov.

Corrientes: Dep. Ituzaingó, por ruta Nac. 12, a

1

990, Vanni, R. O. 1510 (CTES).

1

8 km W de Ituzaingó, Frente a la Ea. Sangara.

2

. Borreria krapocarmeniana E.L. Cabral & 27°38’8,37”S, 56°51’49,21”O, 19-II-2012,

L.M. Miguel, Syst. Bot. 38: 778. 2013. Figs. 2D; Peichoto, M. C. 234 (CTES). Dep. San Miguel,

B. 12 km NE de San Miguel, Ea. Curupayty, 3-II-

Caracteres diagnósticos. Sufrútice erecto, de 1990, Vanni, R. O. 1695 (CTES); ídem, 12 km NE

3

hasta 50 cm de alto, tallos con ramiﬁcaciones de San Miguel, Ea. Toro-y, 4-III-1990, Vanni, R.

simples hacia el ápice, 4-gonos. Hojas O. 1704 (CTES); ídem, Ea. Las Misiones, Chacra

angostamente elípticas, de 40-80 × 5-8 mm, glabras. Tres Camba, 21-IX-2012, Medina, W. A. 142

Inﬂorescencias con crecimiento deﬁnido, con 1 (CTES).

glomérulo apical y 1 glomérulo subapical, de 15-

2

0 mm de ancho, el subapical de menor diámetro. 4. Borreria schumannii (Standl. ex Bacigalupo)

Flores 4-meras, sésiles, cáliz 4-lobado, estilo E.L. Cabral & Sobrado, Acta Bot. Brasil. 25: 266,

bilobado en el ápice. Fruto con cáliz persistente, ﬁgs. 5i-j, 10. 2011. Figs. 2D; 3D.

capsular, oblongo-elipsoide, glabro o pubérulo en el

Caracteres diagnósticos. Sufrútice escandente o

tercio superior, mericarpos separados parcialmente semitrepador, de hasta 4 m de largo, tallos 4-gonos

a la madurez, dehiscentes longitudinalmente. con ángulos alados. Hojas elípticas u ovadas,

Semillas angostamente elipsoides u oblongo- de 42-52 × 11-45 mm, coriáceas, con nervios

elipsoides, ventralmente con elaiosoma.

plegado-nervosos. Inﬂorescencias con crecimiento

Distribución y hábitat. Crece en la Argentina, indeﬁnido, con 5-20 glomérulos axilares (apicales

Sur de Brasil y Paraguay Oriental. En Iberá habita de menor diámetro y de menor estado de madurez

en pastizales sujetos a inundaciones o con suelos que los basales), 8-18 mm de ancho. Flores

saturados, en campos bajos o en el lecho del río.

4-meras, sésiles, cáliz 4-lobado, estilo bíﬁdo en

Material examinado. ARGENTINA. Prov. el ápice, ramas estigmáticas enrolladas. Fruto con

Corrientes: Dep. Ituzaingó, Esteros del Iberá, cáliz persistente, esquizocárpico, obovoide, glabro

Laguna Isipó, 15-XI-1976, Arbo, M. M. 1417 o pubérulo, mericarpos parcialmente separados

(CTES).

a la madurez, indehiscentes. Semillas ovadas,

negruzcas, estrofíolo plano.

3

1

. Borreria rubrostipulata DC., Prodr. 4: 546.

830. Figs. 2D; 3C.

Distribución y hábitat. Centro y sur de Brasil,

Paraguay y noreste de Argentina. En Iberá puede

Caracteres diagnósticos. Sufrútice erecto, ser hallado en claros o bordes de bosques higróﬁlos

de hasta 80 cm de alto, tallos simples o con y pastizales inundables.

ramiﬁcaciones simples hacia el ápice, 4-gonos, con

Material examinado. ARGENTINA. Prov.

hileras longitudinales de pelos retrorsos sobre los Corrientes: Dep. Ituzaingó, 20 km SE de Ituzaingó

ángulos. Hojas angostamente elípticas u obovadas, aprox. Albardón del Iberá, 23-III-1982, Carnevali,

de 15-30 × 2,5-6 mm, generalmente glabras en R. 6402 (CTES); ídem, Laguna Isipó, Esteros del

ambas caras. Inflorescencia con crecimiento Iberá, 15-XI-1976, Arbo, M. M. 1473 (CTES).

deﬁnido, con glomérulo apical y 3-4 glomérulos

axilares, de 5-12 mm de ancho, los axilares de 5. Borreria verticillata (L.) G. Mey., Prim. Fl.

menor diámetro. Flores 4-meras, sésiles, cáliz Esseq.: 83. 1818. Figs. 2D; 3E.

4

-lobado, hipanto turbinado, de 2,2-2,6 mm de

Caracteres diagnósticos. Sufrútice erecto, a

largo, estilo bilobado en el ápice. Fruto con cáliz veces decumbente entre 12-120 cm de largo, tallo

persistente, capsular, subelipsoide, pubescente en el ramiﬁcado desde la base, 4-gonos o cilíndricos y

tercio superior, mericarpos separados parcialmente decorticados en nudos inferiores, glabros o con

a la madurez, dehiscentes longitudinalmente. ﬁna pubescencia. Hojas angostamente elípticas,

Semillas angostamente elípticas, sin elaiosoma.

elípticas u oblongas, de 13-40 × 2-30 mm.

Distribución y hábitat. Crece en Bolivia, Brasil, Inﬂorescencia con glomérulo apical y hasta 3

Paraguay y Argentina. En Iberá se halla en sabanas glomérulos axilares, esféricos, 10-30 mm de

y praderas no anegables.

ancho. Flores 4-meras sésiles, cáliz 2-lobado,

82

F. L. Menéndezet al. - Rubiaceae del macrosistema Iberá

Distribución y hábitat. Habita en el sur de Brasil,

estilo profundamente bilobado. Fruto con cáliz

persistente, esquizocárpico, mericarpos separados Paraguay, Uruguay y noreste y este de la Argentina.

parcialmente a la madurez, indehiscentes. Semillas En Iberá se halla creciendo en bajos, embalsados,

angostamente elípticas, surco ventral cubierto por pantanos, bosques higróﬁlos, esteros, bañados y

estroﬁolo.

Distribución y hábitat. Se registra en todos los

canales.

Material examinado. ARGENTINA. Prov.

países de América, excepto en Ecuador y Perú. Corrientes: Dep. Concepción, Estancia Yatay Corá,

Además, es citada como especie introducida en 50 km NE de Chavarría, aprox. 2 km al NE del

África y Australia. En Iberá habita sabanas con y casco, 23-X-1996, Arbo, M. M. 6797 (CTES); idem,

sin Butia paraguayensis, praderas y campos bajos. 28 km SE de Concepción, Ea. “El Transito” Paso

Material examinado. ARGENTINA. Prov. extendido, 23-V-1976, Schinini, A. 13256 (CTES);

Corrientes: Dep. Concepción, Paso Lucero, 18- ídem, Estancia Yatay Corá, 50 km NE de Chavarría,

II-1983, Pedersen, M. T. s.n. (CTES); Dep. camino a Concepción, arroyo Garzal cerca del casco,

Ituzaingó, Ea. San Pedro, 14-II-1980, Schinini, aprox. 28°39’40”S, 58°13’14”W, 5-XII-1996, Arbo,

A. 19809 (CTES); Dep. Ituzaingó, Ea. San Pedro, M. M. 7098 (CTES); Dep. Ituzaingó, Laguna San

1

0-XI-1976, Arbo, M. M. 1111 (CTES); Dep. San Nicolás, Esteros del Iberá, 12-XI-1976, Arbo, M.

Miguel, 21 km S de Loreto, 7-III-1994, Schinini, M. 1366 (CTES); ídem, Laguna Isipó, 15-XI-1976,

A. 8255 (CTES); ídem, 12 km NE de San Miguel, Arbo, M. M. 1400 (CTES); ídem, Ea. San Pedro,

Ea. Curuzú Laurel, 27-IV-1975, Schinini, A. 11431 27°45’0”S, 56°52’0”W, 13-XI-1976, Arbo, M. M.

(

CTES); Dep. San Roque, Estancia Caaguazú, 11 1250 (CTES); Dep. Mercedes, macrosistema Iberá,

km NE de Chavarría camino a Tacuaritas, potrero Estancia Rincón del Diablo, Laguna Yacaré, 30-

Plantel, aprox. 4 km al S del casco, 22-X-1996, XI-1998, Arbo, M. M. 8036 (CTES); ídem, Laguna

Arbo, M. M. 6671 (CTES); Dep. Santo Tomé, Ruta Iberá, 27-XI-1981, Krapovickas, A. 37534 (CTES);

4

1, 50 km S de ruta 12, 21-I-1981, Carnevali, R. ídem, 75 km N de Mercedes, Laguna Trin, Ea.

618 (CTES); ídem, Ruta 41, intersección con Culantrillar, 17-X-1975, Schinini, A. 12051 (CTES);

ruta 37, 18-XI-1994, Arbo, M. M. 6456 (CTES); ídem, Schinini, A. 11967 (CTES); ídem, Laguna

ídem, Laguna Galarza, Galarza, Ruta 41, 16-XI- Iberá, Paso Picada, Reserva Natural Provincial del

1

5

6

994, Arbo, M. M. 6315 (CTES); ídem, Ruta 41, Iberá, 24-II-1989, Tressens, S. G. 3680 (CTES); Dep.

-6 km N de Galarza, 17-XI-1994, Arbo, M. M. San Miguel, Carlos Pellegrini, 11-I-1992, Hilgert,

386 (CTES); ídem, Ea. San Lorenzo, 4 km N de N. 314 (CTES); ídem, Reserva Natural Provincial

Galarza, ruta 41, 14-XI-1994, Arbo, M. M. 6175 del Iberá, costa W de la laguna Iberá, 9-XII-1992,

(

CTES).

Tressens, S. G. 4303 (CTES); ídem, C. Pellegrini,

orilla de laguna Iberá, 5-XI-1973, Schinini, A.

6

. Cephalanthus glabratus (Spreng.) K. Schum., 7821 (CTES); ídem, Arrocera Drews, 10 km NE de

Fl. Bras. [Martius] 6: 128, tab. 94. 1889. Figs. 2B; Colonia C. Pellegrini, 19-II-1976, Krapovickas, A.

F. 29351 (CTES); ídem, 18-XII-1976, Krapovickas,

Caracteres diagnósticos. Arbusto de 3-5 m de A. 29318 (CTES); ídem, Laguna Iberá, naciente del

3

alto, muy ramiﬁcado, inerme. Hojas angostamente Miriñay, 4-IX-1997, Ferrucci, M. S. 1235 (CTES);

ovadas o angostamente elípticas. Inﬂorescencias ídem, Carlos Pellegrini, costa W de la laguna Iberá,

globosas, glomeriformes, 70-150-floras, con 31-X-1971, Krapovickas, A. 20270 (CTES); ídem,

pedúnculos de 2-6 cm de largo, glomérulo terminal 12 km NE de San Miguel, Ea. Toro-y, 27-II-1990,

de mayor diámetro; bractéolas espatuladas, Vanni, R. O. 1431 (CTES); ídem, 12 km NE de

pubescentes. Flores imperfectas, homostilas, San Miguel, Ea. Curupayty, 28-II-1990, Vanni, R.

cáliz 4-5(-7)-lobado, corola 4-5(-7)-lobada, O. 1508 (CTES); ídem, Ea. San Juan Poriahu, ruta

externamente glabra, internamente pubérula en 17, 18 km ruta 12, Potrero El Rodeito, 4-XII-1992,

las ﬂores estaminadas, y densamente pubescente Tressens, S. G. 4190 (CTES); ídem, Ruta prov. 17,

desde la base hasta el tercio superior en las ﬂores 12 km N de Loreto, 8-III-1974, Schinini, A. 8346

pistiladas. Fruto obpiramidal o turbinado, glabro. (CTES); ídem, 12 km NE de San Miguel, Estancia

Semillas con arilo esponjoso y blanquecino, Curuzú Laurel, 31-III-1974, Krapovickas, A. 24731

sobrepasando la longitud de la semilla.

(CTES); ídem, 12 km NE de San Miguel, Rutas 5

83

Bol. Soc. Argent. Bot. 60 (1) 2025

Fig. 2. Distribución geográﬁca de las especies de Rubiaceae presentes en el macrosistema Iberá. A:

Especies correspondientes a Gardenieae, Guettardae, Palicoureeae. B: Especies correspondientes a

Naucleeae y Psychotrieae. C: Especies correspondientes a Rubieae. D-F: Especies correspondientes a

Spermacoceae.

84

F. L. Menéndezet al. - Rubiaceae del macrosistema Iberá

y 127, Ea. Curuzú Laurel, 9-XI-1981, Schinini, A. 3-9 ﬁmbrias. Inﬂorescencias axilares 1(-2) ﬂoras,

21611 (CTES); Dep. San Roque, Estancia Caaguazú, sésiles. Flores perfectas, homostilas, parcialmente

11 km NE de Chavarría camino a Tacuaritas, potrero cubiertas por la vaina estipular, corola blanquecina,

Plantel, aprox. 3 km al W del casco, 25-X-1996, angostamente infundibuliforme, tubo corolino

Arbo, M. M. 6881 (CTES); Dep. Santo Tomé, Ruta ﬁliforme, internamente glabro, lóbulos internamente

41, Galarza, 28°05’S, 56°40’W, Reserva Natural pubescentes, carpelos 1-ovulados. Fruto seco,

Provincial del Iberá, Laguna de la Luna y Laguna indehiscente, glabro, de paredes esponjosas.

Galarza, 26-IV-1995, Arbo, M. M. 6577 (CTES); Semillas elipsoides, con estrofíolo corto.

ídem, Laguna Galarza, 9-XII-1974, Quarín, C. 2517

Distribución y hábitat. Es la especie de más

(CTES); ídem, 28°4’20,7”S, 56°41’47,20”W, 10- amplia distribución del género; vive en Venezuela,

IX-2008, Soneira, P. 61 (CTES); Paraje Galarza, Brasil, Perú, Bolivia y Paraguay. En la Argentina,

camping privado, próximo a laguna, 25°5’37”S, habita en Corrientes, Entre Ríos y Misiones. En

56°44’15”W, 22-X-2015, Vanni, R. O. 4726 (CTES). Iberá se encuentra en ambientes de bajos y praderas

hidróﬁlas.

7

. Chomelia obtusa Cham. & Schltdl., Linnaea 4:

Material examinado. ARGENTINA. Prov.

Corrientes: Dep. Ituzaingó, 3 km E de Ituzaingó,

185. 1829. Figs. 2A; 3G.

Caracteres diagnósticos. Arbusto ramoso de 2-4 ruta 12, 14-II-1980, Schinini, A. 19808 (CTES);

m de alto, monoico, macroblasto con ápice espinoso Dep. San Miguel, 6 km SW de San Miguel, 31-III-

o inerme. Hojas ovadas, orbiculares, obovadas u

1974, Krapovickas, A. 24684 (CTES).

oblanceoladas, glabras, con domacios en cripta con

pelos. Inﬂorescencia axilar, cimosa, laxa, 1-3-ﬂora. 9. Galianthe brasiliensis (Spreng.) E.L. Cabral &

Flores sésiles o subsésiles, perfectas, distilas, hipanto Bacigalupo, Ann. Missouri Bot. Gard. 84:861. 1998.

obcónico, 1,5-3 mm de largo, cáliz truncado, lóbulos Figs. 2E; 3H.

obtusos, corola con preﬂoración valvar o imbricada,

Caracteres diagnósticos. Subarbusto de 30-90

rojo-oscura o purpúrea externamente, estambres cm de alto, con tallos 4-gonos, ángulos brevemente

inclusos o subinclusos, estilo bíﬁdo en el ápice, alados. Hojas elípticas u obovadas, con venas

exerto, ovario 2-carpelar, carpelos 1-ovulados, secundarias obscuras, vaina estipular hispídula,

placentación apical. Fruto drupa, nigrescente, glabro. glabra, con 5-7 ﬁmbrias. Inﬂorescencias tirsoideo-

Semillas con arilo óseo, menor a ⅕ de la longitud de espiciformes o pleiotirsoides, con paracladios

la semilla, poco albumen.

espiciformes, brevemente pedunculadas en tallos

Distribución y hábitat. Argentina (Corrientes y primarios y laterales, pedúnculo menor a 100 mm

Misiones), Brasil (norte, noreste, sudeste y sur) y de largo. Flores distílicas, brevemente pediceladas.

Paraguay Oriental. En Iberá es común en bosques Fruto esquizocárpico, turbinado, mericarpos

higróﬁlos, tanto umbróﬁla como helióﬁta.

indehiscentes. Semillas plano-convexas, estrofíolo

Material examinado. ARGENTINA. Prov. pequeño.

Corrientes: Dep. Santo Tomé, Galarza, próximo

Distribución y hábitat. Brasil, Paraguay,

al puesto de guardaparques, 28°5’50,05”S, Uruguay y noreste de Argentina. En Iberá crece en

5

6°41’13”W, 19-I-2000, Arbo, M. M. 8598 (CTES); bordes e interior de bosques higróﬁlos, teniendo en

ídem, Ea. San Lorenzo, 28°3’60”S, 56°39’0”W, cuenta que es helióﬁta facultativa, su presencia en

Ruta 41, 4 km N de Galarza, 15-XI-1994, Arbo, otros ambientes es probable.

M. M. 6205 (CTES); ídem, Paraje Galarza,

Material examinado. ARGENTINA. Prov.

8°06’02”S, 56°40’61”W, 30-X-2001, Schinini, A. Corrientes: Dep. San Miguel, San Miguel, 21-X-

5653 (CTES). 1950, Bertoni, 5085 (CTES).

2

3

8

1

. Diodia kuntzei K. Schum., Fl. Bras. [Martius] 6: 10. Galianthe centranthoides (Cham. & Schltdl.)

5. 1888. Figs. 2D; 3H. E.L. Cabral, Bol. Soc. Argent. Bot. 27: 240. 1991.

Caracteres diagnósticos. Hierba rastrera de base Figs. 2E; 3J.

leñosa, tallos 4-gonos, glabros, con nudos radicantes. Caracteres diagnósticos. Sufrútice de 0,35-

Hojas subsésiles con láminas angostamente elípticas 1 m de alto, ramas secundarias desarrolladas,

u oblongas, glabras, estípula envainadora, borde con tallos subtetrágonos, cilíndricos, pubescentes;

85

Bol. Soc. Argent. Bot. 60 (1) 2025

Fig. 3. Inﬂorescencias de especies de Borreria, Cephalanthus, Chomelia, Diodia y Galianthe del

macrosistema Iberá. A: Borreria brachystemonoides. B: Borreria krapocarmeniana. C: Borreria

rubrostipulata. D: Borreria schumannii. E: Borreria verticillata. F: Cephalanthus glabratus. G: Chomelia

obtusa. H: Diodia kuntzei. I: Galianthe brasiliensis. J: Galianthe centranthoides. K: Galianthe equisetoides.

L: Galianthe eupatorioides. Créditos fotográﬁcos: A–I, K. Salas, R.M.; J, L: Florentin, J.E.

86

F. L. Menéndezet al. - Rubiaceae del macrosistema Iberá

Material examinado. ARGENTINA. Prov.

con xilopodio. Hojas persistentes, elípticas,

ovadas o angostamente elípticas-lanceoladas, Corrientes: Dep. Santo Tomé, Ea. “Santa Lucía”,

vaina estipular densamente pubescente, con 5-7 aprox. 2 km N de Galarza, 22-I-1981, Carnevali,

ﬁmbrias. Inﬂorescencias terminales, largamente R. 4519 (CTES); Dep. Mercedes, 20 km SW de

pedunculadas, pedúnculos mayores a 100 mm de Laguna Iberá, 16-XI-1977, Schinini, A. 14416

largo, sólo en los tallos primarios. Flores distílicas. (CTES).

Fruto capsular pubescente, mericarpos dehiscentes.

Semillas aladas, dorsiventralmente comprimidas, 12. Galianthe eupatorioides (Cham. & Schltdl.)

estrofíolo caduco en la cara ventral.

E.L. Cabral, Bol. Soc. Argent. Bot. 27: 242. 1991.

Distribución y hábitat. Crece en el noreste de la Figs. 2E; 3L.

Argentina, Brasil (desde Goiás hasta Rio Grande

Caracteres diagnósticos. Sufrútice erecto de

do Sul), Paraguay Oriental y Uruguay. En Iberá se hasta 4 m de altura, tallos 4-gonos con ángulos

encuentra en campos no anegables, praderas y en marcados, no alados, a veces con ramas apoyantes,

sabanas con y sin Butia paraguayensis.

raíz axonomorfa muy profunda. Hojas elípticas

Material examinado. ARGENTINA. Prov. a ovado-elípticas, venas secundarias notorias (4-

Corrientes: Dep. San Miguel, San Miguel, 21-X- 6), vaina estipular pubescente, con 6-10 ﬁmbrias.

1950, Bertomi, 5085 (CTES); Dep. San Miguel, 12 Inflorescencias amplias, tirsoideas, brevemente

km NE de San Miguel, Ea. Toro-y, 1-III-1990, Vanni, pedunculadas en ramas principales y laterales

R. O. 1562 (CTES); Dep. San Miguel, Ruta Nacional desarrolladas, pedúnculos menores a 100 mm de

118, al NE de Loreto, 10-IV-2008, Múlgura, M. E. largo. Flores distílicas. Fruto capsular turbinado,

4451 (CTES); Dep. San Miguel, Campo “El Ciervo”, pubérulo o pubescente, con mericarpos dehiscentes.

prox. Ruta 117, 24 km S de ruta 12, 23-X-1979, Semillas con surco amplio en la cara ventral,

Carnevali, R. 4010 (CTES); Dep. Ituzaingó, Ea. San estrofíolo caduco.

Pedro, 10-XI-1976, Arbo, M. M. 1102 (CTES); Dep.

Distribución y hábitat. Es de amplia distribución

Concepción, Ea. Tranquera de Hierro, 66 km NE geográfica, presente en Argentina (noreste de

de Chavarría, camino a Concepción, 3-XII-1996, Corrientes y Misiones), Bolivia, Paraguay y Brasil.

Arbo, M. M. 6984 (CTES); Dep. Concepción, Ea. En el macrosistema Iberá es hallado en campos no

San Antonio, ca. 30 km NE de Chavarria, camino a anegables, ambientes de praderas y sabanas con

Concepción, 5-XII-1996, Arbo, M. M. 7076 (CTES). y sin Butia paraguayensis. También habita en el

interior de bosques higróﬁlos, especialmente en

11. Galianthe equisetoides (Cham. & Schltdl.) E.L. hábitats secundarios o a lo largo de senderos, donde

Cabral, Bol. Soc. Argent. Bot. 27: 242. 1991. Figs. puede alcanzar hasta los 4 m de altura mediante sus

2E; 3K.

ramas ﬂoríferas apoyantes.

Caracteres diagnósticos. Sufrútice erecto, 0,6-1

Material examinado. ARGENTINA. Prov.

m de alto, tallo cilíndrico o subtetrágono, glabro; Corrientes: Dep. San Miguel, Loreto, Camping

con xilopodio. Hojas tardíamente caducas, sésiles, Municipal, 22-XI-2003, Cocucci, A. A. 3119

lineares o ﬁliformes, vaina estipular glabra, con 5-6 (CTES); Dep. Ituzaingó, Ruta 41, aprox. 25 km S

ﬁmbrias. Inﬂorescencias corimbiformes, terminales, de ruta 12, 18-XI-1994, Arbo, M. M. 6468 (CTES);

amplias, largamente pedunculadas solo en tallos ídem, Centro forestal Villa Olivarí, Fiplasto

primarios, pedúnculos mayores a 100 mm de largo. Empresa Forestal, en plantación de Eucalyptus,

Flores distílicas. Fruto capsular subcilíndrico, glabro, Cuadro 45, Yerbalito, 19-V-1994, Tressens, S. G.

con mericarpos dehiscentes. Semillas subcilíndricas, 5000 (CTES); ídem, Centro forestal Villa Olivarí,

estrofíolo persistente en la cara ventral.

Fiplasto Empresa Forestal, Yerbalito, 10-VIII-1994,

Distribución y hábitat. Habita en Brasil (Paraná Tressens, S. G. 5071 (CTES).

y Rio Grande do Sul), y en laArgentina (Corrientes)

habita exclusivamente dentro del macrosistema 13. Galium humile Cham. & Schltdl., Linnaea 3:

Iberá y en departamentos próximos al río Uruguay, 226. 1828. Figs. 2C; 4A.

(

Cabral & Salas, 2022; Florentín et al., 2022), en

áreas de malezales, campos bajos e inundables y cespitosa, hasta 7 cm de alto, tallos 4-angulares,

praderas. entrenudos con ángulos levemente engrosados.

Caracteres diagnósticos. Hierba anual o perenne,

87

Bol. Soc. Argent. Bot. 60 (1) 2025

Hojas y estípulas iguales en forma y tamaño forma y tamaño aparentando nudos 4-verticilados,

aparentando nudos 4-verticilados, láminas elípticas cortamente pecioladas, láminas angosto-elípticas u

u ovadas, cortamente pecioladas. Inﬂorescencias angosto-ovadas. Inﬂorescencias tirsoides, amplias,

axilares, 1-ﬂoras, pedunculadas, de 2-4 mm de multiﬂoras, ejes dicotómicos, terminales y axilares.

largo. Flores con pedicelo de 1-2 mm de largo. Flores ebracteadas, imperfectas, pedicelos mayores

Fruto seco, verdoso-castaño, de inmaduro a maduro, a 5 mm de largo. Fruto ebracteado carnoso, blanco

densamente pubescente.

a nigrescente.

Distribución y hábitat. Crece en Argentina,

Brasil, Paraguay y Uruguay. En Iberá se encuentra Bolivia, Paraguay, sur de Brasil y Uruguay. En

en ambientes de sabanas, praderas y bajos. Iberá se halla en ambientes de bosque higróﬁlo y

Material examinado. ARGENTINA. Prov. pantano.

Corrientes: Dep. San Miguel, Ea. San Pedro Material examinado. ARGENTINA. Prov.

7°45’S, 56°52’W, 10-XI-1976, Arbo, M. M. 1107 Corrientes: Dep. Mercedes, macrosistema Iberá,

CTES); Dep. Ituzaingó, Paraje Galarza 28°6’2”S, Estancia Rincón del Diablo, casco, 28-VIII-

6°52’0”W, en Malezal, 30-X-2001, Schinini, 1998, Arbo, M. M. 8006 (CTES); ídem, Pay

2

(

5

A. 35662 (CTES); Dep. San Miguel, Laguna Ubre, camino a Mercedes a Itá Corá, 15-XI-

Ipacarapá, 28°2’60”S, 57°32’60”W, 19-VIII-1999, 1977, Schinini, A. 14357 (CTES); Dep. Ituzaingó,

Schinini, A. 34954 (CTES); Dep. Santo Tomé, 27°34’57,40”S, 56°31’47,30”W, 1-III-2013, Keller,

Galarza, 6-XII-1974, Quarín, C. 2428 (CTES).

H. 11324 (CTES); Dep. Mercedes, Estancia Yacaré,

8°44’60”S, 58°3’0”W, 22-VI-1999, Maruñak, V.

4. Galium hypocarpium (L.) Endl. ex Griseb., 975 (CTES).

Fl. Brit. W. I. [Grisebach]: 351. 1861. Figs. 2C; 4B.

2

1

Caracteres diagnósticos. Hierba perenne, 16. Galium noxium (A. St.-Hil.) Dempster,

apoyante o escandente, de hasta 1 m de alto. Allertonia 5: 292. 1990. Figs. 2C; 4D.

Hojas y estípulas iguales en forma y tamaño

Caracteres diagnósticos. Hierba erecta

aparentando nudos 4-verticilados, cortamente o decumbente, a veces cespitosa o apoyante,

pecioladas, láminas elípticas, ovadas u obovadas, entre 15-60 cm de alto, tallos 4-gonos, ángulos

raramente orbiculares o espatuladas, con un nervio levemente engrosados. Hojas y estípulas iguales en

visible u obscuramente 3-nervadas. Inﬂorescencias forma y tamaño aparentando nudos 4-verticilados,

axilares, con 4-12 ejes secundarios por nudo, sésiles; láminas ovadas u orbiculares, visiblemente

cada eje 1-ﬂoro. Flores sésiles, bracteadas, con 4 3-nervadas. Inflorescencias axilares, 1-8 ejes

brácteas iguales. Fruto carnoso, anaranjado-rojizo o secundarios por axila, cada uno 1-ﬂoro, pedúnculo

rojo brillante, glabro.

hasta 15 mm de largo. Flores sésiles, bracteadas,

Distribución y hábitat. Habita en Argentina, con brácteas iguales, anchamente elípticas u ovadas,

Bolivia, Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay. En hipanto glabro. Fruto carnoso, blanco o blanco-

Iberá se halla en ambientes de bosque higróﬁlo y verdoso, glabro.

pantano.

Distribución y hábitat. Crece en Argentina,

Material examinado. ARGENTINA. Prov. Bolivia, Brasil, Paraguay, Perú y Uruguay. En

Corrientes: Dep. San Roque, Estancia Caaguazú, 11 Iberá se halla en bajos, embalsados, bosques

km NE de Chavarría camino a Tacuaritas, potrero higróﬁlos, malezales, bosque con Prosopis, sabanas

Plantel, aprox. 3 km al W del casco, 25-X-1996, y praderas.

Arbo, M. M. 6863 (CTES); Dep. Concepción,

Material examinado. ARGENTINA. Prov.

Camino desde “El Tránsito” hacia Yahaveré, 19-III- Corrientes: Dep. Concepción, 28 km SE de

2

012, Pirondo, A. 109 (CTES).

Concepción, Ea. “El Tránsito” Paso Extendido,

2-V-1976, Schinini, A. 13197 (CTES); Dep.

5. Galium latoramosum Clos, Fl. Chil. [Gay] 3: Ituzaingó, Ea. San Pedro, 10-XI-1976, Arbo, M.

87. 1847. Figs. 2C; 4C. M. 1106 (CTES); ídem, Ea. San Pedro, 13-XI-

Caracteres diagnósticos. Subarbusto dioico, 1976, Arbo, M. M. 1251 (CTES); ídem, Laguna

2

1

perenne, apoyante a escandente, de hasta 4 m de Isipó, Esteros del Iberá, 15-XI-1976, Arbo, M.

alto, base leñosa. Hojas y estípulas iguales en M. 1419 (CTES); Dep. Mercedes, 75 km N de

88

F. L. Menéndezet al. - Rubiaceae del macrosistema Iberá

Mercedes, Laguna Trin, Ea. Culantrillar, 17-X- Mercedes-Boquerón, 2-XI-1971, Krapovickas,

1

975, Schinini, A. 12010 (CTES); ídem, 75 km N A. 20376 (CTES); ídem, 75 km N de Mercedes,

de Mercedes, Laguna Trin, Ea. Culantrillar, 17- Laguna Trin, Ea. Culantrillar, 17-X-1975, Schinini,

X-1975, Schinini, A. 11875 (CTES); ídem, Paso A. 11807 (CTES); ídem, Salto Itá Jhasé, 9 km SW

picada, orilla de Laguna Iberá, frente a Colonia C. de Boquerón, arroyo Itá Corá con lecho de piedra

Pellegrini, 22-IX-1973, Schinini, A. 7365 (CTES); arenisca, 18-VIII-1995, Tressens, S. G. 5339

ídem, Ruta 14, 37 km SW de Colonia C. Pellegrini, (CTES); ídem, Laguna Iberá, Paso Picada, 16-XI-

2

3

2-IX-1973, Schinini, A. 7408 (CTES); Ruta 14, 1977, Schinini, A. 14395 (CTES); ídem, Ea. Rincón

7 km SW de Colonia C. Pellegrini, 22-IX-1973, de Capi Vari, 71 km NE de Mercedes, 15-VIII-

Schinini, A. 7408 (CTES); ídem, Laguna Iberá, 1995, Tressens, S. G. 5263 (CTES); ídem, Arroyo

Paso Picada, Reserva Natural Provincial del Iberá, Ypané, a +- 5 km N de la ruta 40, 3-IX-1997,

2

4-II-1989, Tressens, S. G. 3709 (CTES); Dep. San Ferrucci, M. S. 1191 (CTES); ídem, Arroyo Ypané,

Martín, Arrocera Drews, 10 km NE de Colonia a +- 5 km N de la ruta 40, 3-IX-1997, Ferrucci, M.

C. Pellegrini, 20-II-1976, Krapovickas, A. 29383 S. 1199 (CTES); Dep. San Martín, Ruta 40, ca. del

(

CTES); ídem, Arrocera Drews, 10 km NE de desvío al Estero Cambá Trapo, 7 km E de Colonia

Colonia C. Pellegrini, 17-II-1976, Krapovickas, Pellegrini, 15-IX-1999, Schinini, A. 35019 (CTES);

A. 29277 (CTES); Dep. Santo Tomé, Galarza, Dep. San Miguel, 12 km NE de San Miguel, Ea.

próximo al puesto de guardaparques, 25-XI-1999, Toro-y, 1-III-1990, Vanni, R. O. 1548 (CTES);

Arbo, M. M. 8531 (CTES); ídem, Laguna Galarza, ídem, 21 km S de Loreto, 7-III-1974, Schinini, A.

6

-XII-1974, Quarín, C. 2434 (CTES); ídem, Paraje 8256 (CTES); ídem, 21 km S de Loreto, campo de

Galarza 28°6’2”S, 56°41’0”W, en campos, 30-X- Sanabria, 13-VI-1974, Schinini, A. 9292 (CTES);

2

001, Schinini, A. 35690 (CTES).

Dep. San Roque, Estancia Caaguazú, 11 km NE de

Chavarría, camino a Tacuaritas, aprox. 2 km al N

1

7. Galium richardianum (Gillies ex Hook. & del casco, 22-X-1996, Arbo, M. M. 6689 (CTES).

Arn.) Endl. ex Walp., Repert. Bot. Syst. 2: 459.

843. Figs. 2C; 4E.

Caracteres diagnósticos. Hierbas monoicas y 281. 1949. Figs. 2A; 4F.

perennes o sufrútices, decumbentes, entre 5-30 cm Caracteres diagnósticos. Hierba reptante, con

1

18. Geophila repens (L.) I.M. Johnst., Sargentia 8:

de alto, tallos 4-gonos, con ángulos notoriamente entrenudos radicantes. Hojas con pecíolo de 15-

engrosados invisibilizando casi completamente las 150 mm de largo, láminas suborbiculares, cara

caras. Hojas y estípulas iguales en forma y tamaño adaxial verde oscura-lustrosa, cara abaxial más

aparentando nudos 4-verticilados, sésiles; láminas clara. Estípulas ovadas, membranáceas, glabras.

angostamente elípticas, lineares, menos frecuente Inﬂorescencia cimosa, largamente pedunculada,

aciculares. Inflorescencias axilares, cortamente 2-4-ﬂora, 20-100 mm de largo. Flores (4-)5-meras.

pedunculadas, 1-3-floras. Flores perfectas, Fruto carnoso, subesférico, rojo o anaranjado.

bracteadas, con 4 brácteas subiguales, sésiles,

Distribución y hábitat. Presente en México,

cortamente pediceladas en raras ocasiones. Fruto Centroamérica, islas del Pacíﬁco y del Caribe y

seco, mericarpos reniformes, glabros, papilosos o en América del Sur, llegando hasta el noreste de

ﬁnamente pubescentes.

la Argentina. En Iberá se encuentra en bosques

Distribución y hábitat. Crece desde Colombia higróﬁlos.

hasta el norte de Chile y noroeste de la Argentina.

Material examinado. ARGENTINA. Prov.

En Iberá se halla en ambientes de sabana con y sin Corrientes: Dep. San Miguel, 12 km NE de San

Butia paraguayensis, praderas, bosque higróﬁlo, Miguel, Ea. Curupayty, 3-III-1990, Vanni, R. O.

bosque con Prosopis y palmar de Copernicia alba.

Material examinado. ARGENTINA. Corrientes:

1646 (CTES).

Dep. Mercedes, macrosistema Iberá, nacimiento 19. Guettarda uruguensis Cham. & Schltdl.,

del río Corriente, 27-VIII-1998, Arbo, M. M. 7952 Linnaea 4: 183. 1829. Figs. 2A; 4G.

(

CTES); ídem, Ea. Rincón de Capi Vari, 71 km Caracteres diagnósticos. Arbolitos de 3-12

NE de Mercedes, 16-VIII-1995, Tressens, S. G. m de alto, erectos a escandentes, corteza lisa,

311 (CTES); ídem, Ayo. Pay Ubre grande, camino oscura, ramas vilosas en el ápice. Hojas elíptico-

5

89

Bol. Soc. Argent. Bot. 60 (1) 2025

lanceoladas a ovadas, ovado-oblongas u obovadas, ídem, Ea. San Agustín, 12 km NE de C. Pellegrini,

pubescentes, con domacios foliares en mechón de 18-II-1976, Krapovickas, A. 29470 (CTES); ídem,

pelos. Inﬂorescencia cimosa, no globosa o contraída Arrocera Drews, 10 km NE de Colonia C. Pellegrini,

con hasta 40 ﬂores, pedunculada. Flores perfectas, 16-II-1976, Krapovickas, A. 29188 (CTES).

dístilas, blanco-rosadas, fragantes, sésiles, cáliz

tubular, truncado, hipanto de 2-3,5 mm de largo, 20. Machaonia brasiliensis (Hoffmanns. ex

con pubescencia que disminuye hacia el borde, Humb.) Cham. & Schltdl., Linnaea 4: 2. 1829.

estilo capitado en el ápice. Fruto drupa, elipsoide, Fig.s 2A; 4H.

tomentosa, velutina, color purpúreo-nigrescente.

Caracteres diagnósticos. Arbusto, arbolito o árbol,

Semilla con arilo blanquecino, no esponjoso.

entre 1,5-10 m de altura, inerme, troncos jóvenes

Distribución y hábitat. Crece en el noreste de rugosos, en los adultos la corteza se desprende

la Argentina, Bolivia, sur de Brasil, Paraguay y en placas. Hojas oblongo-lanceoladas, ovado-

Uruguay. En Iberá se encuentra en ambientes de lanceoladas o rombiformes a ovadas, con domacios

bosque higróﬁlo y bosque con Prosopis.

foliares en mechón de pelos, estípulas persistentes.

Material examinado. ARGENTINA. Prov. Inflorescencia cimosa, corimbiforme, dicasios

Corrientes: Dep. Concepción, Camino desde “El 3-ﬂoros, raquis pubescente. Flores dístilas, sésiles,

Tránsito” hacia Yahaveré, 19-III-2012, Pirondo, cáliz 5-lobado. Fruto, una cápsula turbinada, con dos

A. 119 (CTES); ídem, 28 km SE de Concepción, mericarpos dehiscentes, castaño al madurar. Semillas

Ea. El Tránsito, 22-V-1976, Schinini, A. 13144 cilíndricas, sin arilo.

(

CTES); ídem, Ea. Tránsito, Ñandu Cora, 17-

Distribución y hábitat. Crece en Brasil, Paraguay

II-1983, Pedersen, M. T. 13498 (CTES); Dep. y el noreste argentino. En Iberá se halla en ambientes

Ituzaingó, Ea. San Pedro, 12-XI-1976, Arbo, M. de bosque higróﬁlo.

M. 1173 (CTES); ídem, Laguna Isipó, Esteros del

Material examinado. ARGENTINA. Prov.

Iberá, 15-XI-1976, Arbo, M. M. 1476 (CTES); Corrientes: Dep. San Miguel, Loreto, 7-V-1945,

Dep. Mercedes, Laguna Iberá, bosque en galería Huidobro, R. 2206 (CTES).

próx. a Colonia C. Pellegrini, 5-XI-1973, Correa,

M. N. 5301 (CTES); ídem, Estancia Yacaré, 2-XII- 21. Mitracarpus hirtus (L.) DC., Prodr. 4: 572. 1830.

1

998, Arbo, M. M. 8198 (CTES); ídem, entre Figs. 2E; 4I.

esteros Yuqui-Cua y Csmbatado, próximo a Carlos Caracteres diagnósticos. Hierba de 15-70 cm

Pelegrini, Bosque de los Carpinchos, 9-XI-2005, de alto, erecta o decumbente, tallos simples o

Marino, G. 2806 (CTES); ídem, entre esteros Yuqui- ramiﬁcados, cilíndricos o 4-gonos en los entrenudos,

Cua y Csmbatado, próximo a Carlos Pelegrini, inermes. Hojas sésiles, láminas elípticas, ápice agudo,

Potrero “El Balido”, 10-XI-2005, Marino, G. 2823 estípula pubescente, con 5-9 ﬁmbrias de 2-3 mm

(CTES); ídem, Cnia. Pellegrini, antes del pedraplén, de largo. Inﬂorescencias en glomérulos terminales

6-III-1973, Quarín, C. 1041 (CTES); ídem, 75 km y axilares, numerosos. Flores con cáliz 4-lobado,

N de Mercedes, Laguna Trin, Ea. Culantrillar, 17- 2 lóbulos mayores ciliados y 2 menores triangular-

X-1975, Schinini, A. 11644 (CTES); ídem, 76 km N subulados, hipanto pubescente, estambres y estilo

de Mercedes, Laguna Trin, Ea. Culantrillar, 18-X- exertos. Fruto con cáliz persistente, capsular con

1975, Schinini, A. 11876 (CTES); ídem, 77 km N de dehiscencia transversal, subglobosa o subelipsoide,

Mercedes, Laguna Trin, Ea. Culantrillar, 17-X-1975, pubescente en la mitad superior. Semillas elipsoides

Schinini, A. 11877 (CTES); ídem, Laguna Iberá, Paso a subelipsoides, cara ventral con surco en forma de

Picada, Reserva Natural Provincial Iberá, 24-II-1989, “X”, 4-lobadas, exotesta retículo-foveada.

Tressens, S. G. 3564 (CTES); ídem, Ayo. Pay-ubre

Distribución y hábitat. Dentro del género,

Grande, camino Mercedes-Boquerón, 2-XI-1971, representa una de las especies con más amplia

Krapovickas, A. 20409 (CTES); ídem, Ayo. Pay-ubre distribución. Se la puede encontrar desde las

Grande, camino Itá-Corá, 21-II-1984, Tressens, S. G. Antillas hasta el centro de la Argentina, también está

2

1

298 (CTES); Dep. San Martín, Carlos Pellegrini, naturalizada en África, Asia y Australia. En Iberá se

1-I-1992, Hilgert, N. 330 (CTES); ídem, Carlos halla en ambientes de sabana.

Pellegrini, 12-I-1992, Hilgert, N. 347 (CTES); ídem, Material examinado. ARGENTINA. Prov.

Carlos Pellegrini, 12-I-1992, Hilgert, N. 351 (CTES); Corrientes: Dep. Mercedes, Ayo. Pay-ubre Grande,

90

F. L. Menéndezet al. - Rubiaceae del macrosistema Iberá

camino Ita-Cora, 21-II-1984, Tressens, S. G. 2300 radicantes. Hojas cortamente pecioladas, menor

(CTES); ídem, Ea. Las Delicias, cercanía del Ayo. a 1 mm de largo, láminas ovadas, elípticas,

Itá Corá, 28°51’42”S, 58°12’39”W, 3-IV-2001, oblongo-lanceoladas o suborbiculares, estípulas

Tressens, S. G. 6697 (CTES).

con pelos 1-seriados en el margen y dorso, a veces

ausentes, ﬁmbrias 5-7. Inﬂorescencias terminales o

22. Mitracarpus megapotamicus (Spreng.) Kuntze, pseudoaxilares, 1-3-ﬂoras, cortamente pedunculadas,

Revis. Gen. Pl. 3: 121. 1898. Figs. 2E; 4J.

entre 2-12 mm de largo. Flores distilas, no cubiertas

Caracteres diagnósticos. Sufrútice de 10- por la vaina estipular, corola infundibuliforme, tubo

0 cm de alto, ramificado, erecto, postrado o corolino no ﬁliforme, internamente con una franja

5

decumbente, tallos vilosos o glabrescentes, inermes. de pelos o un anillo de pelos en la garganta, lóbulos

Hojas sésiles, láminas elípticas o lineares, ápice glabros internamente, carpelos multiovulados.

agudo o acuminado, estípula con 3-13 ﬁmbrias, de Fruto seco, capsular globoso, coriáceo o cartáceo,

2

-3,5 mm de largo, pubérulas. Inﬂorescencias en comprimido lateralmente, dehiscencia loculicida.

glomérulos terminales, raramente subterminales. Semillas trígonas, 0,37-0,47 mm de largo.

Flores brevemente pediceladas, cáliz 4-lobado, 2 Distribución y hábitat. En Argentina presenta una

lóbulos mayores elípticos y 2 menores triangulares, distribución disyunta, en el noreste y en Patagonia en

estambres y estilo exertos. Fruto con cáliz persistente, Neuquén y Chubut. También crece en Chile, Brasil,

capsular con dehiscencia transversal, elipsoide. Paraguay y Uruguay. En Iberá puede ser hallado en

Semillas obovoides o subobovoides, 1,2-3 mm de ambientes de bajos, esteros, embalsados y bordes de

largo, cara ventral con surco rectangular, exotesta arroyo.

lisa a retículo-areolada.

Material examinado. ARGENTINA. Prov.

Distribución y hábitat. Habita en el norte y centro Corrientes: Dep. Concepción, Ea. Tranquera de

de Argentina, Bolivia, sur de Brasil, Paraguay y Hierro, 66 km al NE de Chavarría, camino a

Uruguay. En Iberá puede encontrarse en ambientes Concepción, ca. 6 km al E de la ruta, 3-XII-1996,

de praderas, sabanas con y sin Butia paraguayensis y Arbo, M. M. 7005 (CTES); Dep. Concepción,

bosques con Prosopis.

Estancia Yatay Corá, 50 km NE de Chavarría,

Material examinado. ARGENTINA. Prov. camino a Concepción, 4 km al SW del casco, 2-XII-

Corrientes: Dep. Concepción, Ea. Tranquera 1996, Arbo, M. M. 6919 (CTES); Dep. Ituzaingó, Ea.

de Hierro, 66 km NE de Chavarría, camino a San Pedro, 13-XI-1976, Arbo, M. M. 1258 (CTES);

Concepción, 3-XII-1996, Arbo, M. M. 6930 (CTES); ídem, Laguna Isipó, Esteros del Iberá, 27°52’0”S,

ídem, Ea. Yatay Corá, 50 km NE de Chavarría, 56°49’0”W, 15-XI-1976, Arbo, M. M. 1436 (CTES);

aprox. 2 km al NE del casco, 23-X-1996, Arbo, M. ídem, Ea. Rincón del Rosario, unos 12 km S de

M. 6782 (CTES); Dep. Mercedes, Colonia Pellegrini, ruta 12, 24-IX-1982, Carnevali, R. 5351 (CTES);

2

8°41’42”S, 57°17’60”W, 22-X-2017, Florentín, ídem, Reserva Natural Iberá, Parque Cambyretá,

J. E. 60 (CTES); ídem, Salto Itá Jhasé, 9 km SW 1,5 km W de Secc. de Guardaparque San Ignacio,

de Boquerón, Arroyo Itá-Corá con lecho de piedra 27°49’53”S, 56°51’33”W, 12-III-2015, Medina,

arenisca, en parque de Prosopis con aﬂoramientos W. 915 (CTES); Dep. Mercedes, macrosistema

rocosos, 18-VIII-1995, Tressens, S. G. 5369 (CTES); Iberá, Estancia Rincón del Diablo, Laguna Yacaré,

Dep. San Miguel, Ruta prov. 17, 12 km N de Loreto, 30-XI-1998, Arbo, M. M. 8037 (CTES); ídem, Ea.

8-III-1974, Schinini, A. 8342 (CTES); Dep. San Culantrillar, 75 km N de Mercedes, Laguna Trin,

Roque, Ea. Caaguazú, 11 km NE de Chavarría, 17-X-1975, Schinini, A. 11964 (CTES); ídem,

camino a Tacuaritas, aprox. 2 km N del casco, 22-X- Ea. Culantrillar, 75 km N de Mercedes, Laguna

1

996, Arbo, M. M. 6699 (CTES).

Trin, Isla El Dispa, 17-X-1975, Schinini, A. 12026

CTES); Dep. San Martín, Colonia Pellegrini, 4-IX-

3. Oldenlandia salzmannii (DC.) Benth. & 1997, Ferrucci, M. S. 1245 (CTES); ídem, Laguna

(

2

Hook.f. ex B.D. Jacks., Index Kew. 1: 142. 1893. Iberá, Cnia. C. Pellegrini, 5-XI-1973, Schinini,

Figs. 2E; 4K. A. 7805 (CTES); ídem, Cnia. Carlos Pellegrini,

Caracteres diagnósticos. Hierba palustre, Club de pesca, 30-X-1971, Krapovickas, A. 20215

rastrera, postrada, cespitosa, tallos filiformes, (CTES); ídem, Laguna Iberá, 3-III-2008, Schinini,

subtetrágonos, de hasta 30 cm de largo, nudos A. 36918 (CTES); Dep. San Miguel, 21 km S de

91

Bol. Soc. Argent. Bot. 60 (1) 2025

Fig. 4. Inﬂorescencias de especies de Galium, Geophila, Guettarda, Machaonia, Mitracarpus, Oldenlandia

y Psychotria del macrosistema Iberá. A: Galium humile. B: Galium hypocarpium. C: Galium latoramosum.

D: Galium noxium. E: Galium richardianum. F: Geophila repens. G: Guettarda uruguensis. H: Machaonia

brasiliensis. I: Mitracarpus hirtus. J: Mitracarpus megapotamicus. K: Oldenlandia salzmannii. L: Psychotria

carthagenensis. Créditos fotográﬁcos: A. Morten, R. (Licencia CC BY-NC 4.0, https://www.inaturalist.org/

observations/152389064); B, D–L: Salas, R.M.; C: Barragan, I. (Licencia CC BY-NC 4.0, https://www.

inaturalist.org/observations/198160130).

92

F. L. Menéndezet al. - Rubiaceae del macrosistema Iberá

Loreto, 7-III-1994, Schinini, A. 8251 (CTES); ídem, Iberá, 15-XI-1976, Arbo, M. M. 1457 (CTES); ídem,

Laguna Ipacarapá, 28°03’S, 57°33’W, 19-VIII-1999, Establecimiento Puerto Valle, SHELL C.A.P.S.A.

Schinini, A. 34936 (CTES); ídem, Ruta 17, 12 km Bosque bajo degradado, 29-III-2000, Tressens, S.

N de Loreto, 8-III-1974, Schinini, A. 8378 (CTES); G. 6621 (CTES); Dep. Mercedes, Ayo. Pay-ubre

ídem, Ea. Celina 28°1’7,80”S, 57°26’26,70”W 69 Grande, camino Mercedes-Boquerón, 2-XI-1971,

m.s.n.m., 24-IX-2012, Medina, W. 172 (CTES); Krapovickas, A. 20408 (CTES); ídem, Laguna Iberá,

Dep. San Roque, Ea. Caaguazú, 11 km NE de Paso Picada, frente a Colonia Pellegrini, 27-XI-

Chavarría, camino a Tacuaritas, aprox. 2 km al N del 1981, Krapovickas, A. 37497 (CTES); ídem, Colonia

casco, 22-X-1996, Arbo, M. M. 6700 (CTES); ídem, Pellegrini, 28°41’42”S, 57°17’60”W, 22-X-2017,

Ea. Caaguazú, 11 km NE de Chavarría, camino a Florentín, J. 63 (CTES); ídem, Destacamento de

Tacuaritas, Arroyo aprox. 2 km al SW del casco, la Reserva Nacional Iberá, 5-IX-1997, Ferrucci,

2

4-X-1996, Arbo, M. M. 6841 (CTES); ídem, Ea. M. S. 1293 (CTES); ídem, Laguna Iberá, Paso

Las Misiones, Chacra Tambera, 28°10’34,20”S, Picada, Reserva Natural Provincial del Iberá,

7°31’29,60”W 78 m.s.n.m., 22-IX-2012, Medina, 28-II-1989, Tressens, S. G. 3565 (CTES); ídem,

5

W. 153 (CTES); Dep. Santo Tomé, Paraje Galarza, Colonia Pellegrini 28°42’42”S, 57°18’W, 22-X-

camping pricado, próximo a laguna 28°5’15”S, 2017, Florentin, J. E. 62 (CTES); Dep. San Martín,

56°43’37”W, 21-X-2015, Vanni, R. 4724 (CTES); Reserva Natural Provincial del Iberá, Costa W de

ídem, Ruta 41, Galarza, 28°4’60”S, 56°40’0”W, 16- la laguna Iberá, 9-XII-1992, Tressens, S. G. 4319

XI-1994, Arbo, M. M. 6310 (CTES); ídem, Laguna (CTES); ídem, Carlos Pellegrini, costa W de la

de Luna, costa occidental, 24-XI-1999, Arbo, M. M. laguna Iberá, 31-X-1971, Krapovickas, A. 20258

8471 (CTES).

(CTES); ídem, Colonia Pellegrini, borde del camino

antes del puente, 4-IX-1997, Ferrucci, M. S. 1249

24. Psychotria carthagenensis Jacq., Enum. Syst. (CTES); Dep. San Roque, Ea. Caaguazú, 11 km NE

Pl.: 16. 1760. Figs. 2B; 4L.

de Chavarría camino a Tacuaritas, potrero Plantel,

Caracteres diagnósticos. Arbusto o arbolito aprox. 3 km al W del casco, 25-X-1996, Arbo, M. M.

de hasta 5 m de alto, inerme. Hojas con láminas 6850 (CTES).

elípticas u oblanceoladas, ápice agudo o acuminado,

domacios en bolsillo, estípulas tempranamente 25. Randia ferox (Cham. & Schltdl.) DC., Prodr 4:

caducas. Inflorescencias piramidales, laxas, 387. 1830. Figs. 2A; 5A.

terminales, ramificaciones primarias pubérulas.

Caracteres diagnósticos. Árbol o arbusto, dioico,

Flores perfectas, dístilas, sésiles, cáliz 5-lobado. de 3-12 m de alto, ramas delgadas, glabras, espinas

Frutos, drupa subglobosa, indehiscente, durante la en la base de los braquiblastos, 2-4 por nudo,

maduración variando de colores al madurar desde leñosas. Hojas con láminas ovadas, oblongo-ovadas

verdoso, verde claro, amarillo, naranja a rojizo. u obovadas con domacios foliares en mechón

Semillas sin arilo.

de pelos. Inﬂorescencia estaminada fasciculada,

Distribución y hábitat. Se distribuye desde 3-8(-10)-ﬂora. Inﬂorescencia pistilada 1-ﬂora. Flores

México y las Antillas hasta la Argentina. En Iberá con preﬂoración contorta, cáliz 4-5 lobado, con

es abundante y puede ser hallado en ambientes de lóbulos agudos, tubo corolino 2-2,5 veces más largo

bosques higróﬁlos a lo largo de senderos o bordes, que los lóbulos corolinos, carpelos multiovulados,

ocasionalmente creciendo en embalsados.

placentación axilar. Fruto carnoso, baya de 30-

Material examinado. ARGENTINA. Prov, 50 × 25-30 mm, pericarpo de 1,2-3,5 mm de

Corrientes: Dep. Concepción, Ea. Yatay Corá, 50 espesor, leñoso al secarse. Semillas suborbiculares u

km NE de Chavarría, aprox. 2 km al NE del casco, obovoides, pardas.

2

3-X-1996, Arbo, M. M. 6801 (CTES); ídem,

acceso hacia estancia “El Tránsito” 28°24’13,10”S, Corrientes y Misiones, también crece en Brasil

7°51’11,10”W, 19-III-2012, Pirondo, A. 93 y Paraguay Oriental. En Iberá puede hallarse en

CTES); Dep. Ituzaingó, Villa Olivari, aprox. 20 ambientes de bosque higróﬁlo.

km S, ruta 22, 27-V-1982, Carnevali, R. 5309 Material examinado. ARGENTINA. Prov.

CTES); ídem, Ea. San Pedro, 10-XI-1976, Arbo, M. Corrientes: Dep. Concepción, Carambola, 7-X-1972,

M. 1208 (CTES); ídem, Laguna Isipó, Esteros del Pedersen, T. M. 10206 (CTES).

Distribución y hábitat. En Argentina habita en

5

(

93

Bol. Soc. Argent. Bot. 60 (1) 2025

2

6. Randia heteromera M.D. Judkevich & R.M. Tránsito”, 20-V-1976, Schinini, A. 13083 (CTES);

Salas, Syst. Bot. 45: 608, ﬁgs. 1-5. 2020. Figs. 2A; Dep. Ituzaingó, Ea. San Pedro, 12-XI-1976, Arbo,

B. M. M. 1181 (CTES); Dep. Mercedes, Ruta 14, 35

Caracteres diagnósticos. Arbusto a pequeño km SW de C. Pellegrini, 22-IX-1973, Schinini, A.

5

árbol, dioico, 0,8-5(-6) m de altura, ramas opuestas, 7324 (CTES); Dep. San Miguel, Loreto, Camping

braquiblastos con 2-4 espinas en la base, leñosas. Municipal, 22-XI-2003, Cocucci, A. A. 3113 (CTES).

Hojas con láminas elípticas, ovadas u obovadas,

sin domacios foliares. Inﬂorescencias estaminadas 28. Richardia grandiﬂora (Cham. & Schltdl.) Steud.,

multifloras. Inflorescencias pistiladas 1-floras. Nomencl. Bot., ed. 2, 2: 459. 1841. Figs. 2F; 5D.

Flores con preﬂoración contorta, cáliz 4-5 lobado,

Caracteres diagnósticos. Hierba o sufrútice,

con lóbulos agudos, tubo corolino tan largo o anual o perenne, rizomatosa, decumbente, de 20-

ligeramente mayor a los lóbulos corolinos, carpelos 30 cm de alto, tallos cilíndricos o 4-gonos en los

multiovulados, placentación axilar. Fruto baya, entrenudos apicales, pelos hirtos. Hojas con láminas

de 20-27 × 12-19 mm, pericarpo de 0,5-1 mm de angostamente elípticas a lineares, pubescencia hirsuta

espesor, coriáceo al secarse.

a estrigosa en ambas caras, vaina estipular pilosa,

Distribución y hábitat. Habita en la Argentina, con 3-5 ﬁmbrias. Inﬂorescencias en glomérulos

Paraguay y Brasil. En Iberá puede encontrarse en apicales. Flores 6-meras, rosadas, corola lila o blanca

ambientes de bosques mesófilos sobre lomadas con lóbulos con tintes rosados o lila, de 12-22 mm

arenosas.

long, estambres exertos, ovario 3-carpelar, estilo

Material examinado: ARGENTINA. Prov. 3-ﬁdo exerto, ramas cocleares. Fruto esquizocarpo

Corrientes: Dep. San Miguel, Predio emp. Forestal con papilas redondeadas o romas en la superﬁcie,

EVASA. Ea. Santa Julia, 04-X-2016, Medina, W. A. de 2,5 mm de largo, mericarpos 3, cara ventral

1040 (CTES).

angostamente oblonga, con surco diferenciado.

Semillas de contorno obovado, lisas, surcadas en la

2

7. Richardia brasiliensis Gomes, Mem. cara ventral.

Distribución y hábitat. Habita en el noreste de la

Ipecacuanha Fusca: 31, tab. 2. 1801. Figs. 2F; 5C.

Caracteres diagnósticos. Hierba o sufrútice, anual Argentina (Corrientes y Misiones), y desde el noreste

o perenne, erecta, postrada o cespitosa, de 40-60 de Brasil hasta Uruguay, Paraguay y Bolivia. En

cm de alto, tallos ﬁstulosos, cilíndricos, levemente Iberá puede ser hallado en ambientes de praderas y

angulosos, pilosos. Hojas con láminas elípticas sabanas con y sin Butia paraguayensis.

a ovadas, pilosas en ambas caras, vaina estipular

Material examinado. ARGENTINA. Prov.

pubescente, con 4-6 lacinias. Inﬂorescencias en Corrientes: Dep. Ituzaingó, Ruta 41, aprox. 25

glomérulos apicales multiﬂoros, con 20 o más ﬂores. km S de ruta 12, 18-XI-1994, Arbo, M. M. 6465

Flores 6-meras, sésiles, corola blanca o con márgenes (CTES); ídem, Establecimiento Puerto Valle,

de los lóbulos ligeramente rosados, de 3-7 mm de SHELL C.A.P.S.A. 9 km S de ruta 12, 27°41’0”S,

largo, estambres exertos, ovario 3-carpelar, estilo 56°29’0”W, 80 m.s.n.m., 28-III-2000, Tressens, S.

3-ﬁdo exerto, ramas cocleares. Fruto esquizocarpo G. 6565 (CTES); ídem, Establecimiento Pomera,

con tricomas ásperos en la superﬁcie, de 2-4 mm Puerto Valle, 27°36’48”S, 56°30’24”W, 5-IV-2016,

de largo, mericarpos 3, cara ventral obcordada, Vanni, R. O. 4743 (CTES); ídem, aprox. 20 km SE

amplia, con quilla diferenciada. Semillas de contorno Ituz., s/albardón del Iberá, 22-III-1982, Carnevali,

obcordiforme, cara ventral con estroﬁolo adosado.

R. 6403 (CTES); ídem, 21 km S de Loreto, 7-III-

Distribución y hábitat. Especie de amplia 1974, Schinini, A. 8252 (CTES); Dep. Ituzaingó,

distribución, crece desde el sur de los Estados 21 km S de Loreto, 7-III-1974, Schinini, A. 8250

Unidos de América hasta la Argentina. En Iberá (CTES); ídem, 40 km NE de Galarza, Rutta 41,

se puede hallar en ambientes de sabana y bosques 8-XII-1974, Quarín, C. 2714 (CTES); Dep. San

higróﬁlos.

Miguel, Ea. San Juan Poriajhu, ruta 17, 18 km ruta

Material examinado: ARGENTINA. Prov. 12, Potrero Tres Marias, 6-XII-1992, Tressens, S. G.

Corrientes: Dep. Concepción, Camino desde “El 4261 (CTES); Dep. Santo Tomé, De Galarza a Cnia.

Tránsito” hacia Yahaveré, 22-XI-2003, Pirondo, A. C. Pellegrini, a unos 50 km de Galarza, 18-IV-2005,

113 (CTES); ídem, 28 km SE de Concepción, Ea. “El Barboza, G. E. 1541 (CTES); ídem, Ruta 41, 41 km

94

F. L. Menéndezet al. - Rubiaceae del macrosistema Iberá

al N de Galarza, frente a la Ea. Santa Elena, 20-I-

2

000, Arbo, M. M. 8659 (CTES).

29. Richardia stellaris (Cham. & Schltdl.) Steud.,

Nomencl. Bot., ed. 2, 2: 459. 1841. Figs. 2F; 6A.

Caracteres diagnósticos. Hierba perenne, de 6-15

cm de alto, cespitosa, ramiﬁcada, tallos radicantes,

subcilíndricos o levemente 4-gonos, pubescentes o

glabrescentes en nudos basales, entrenudos cortos.

Hojas sésiles con láminas triangulares, elípticas u

ovadas, glabrescentes en la cara adaxial, hirsutas en

la cara abaxial, vaina estipular glabrescente, con 5-7

fimbrias. Inflorescencias en glomérulos apicales.

Flores 4-meras, blancas, estambres exertos, ovario

4-carpelar, estilo 4-lobado, exerto. Fruto esquizocarpo

de contorno obovado, mericarpos 4, de 1,5-2 mm

de largo, cara dorsal convexa, cara ventral plana.

Semillas de contorno subelíptico, con surco profundo

rodeando el estrofíolo granuloso.

Distribución y hábitat. Habita en el norte y centro

de la Argentina, Bolivia, sur del Brasil, Paraguay y

Uruguay. En Iberá puede hallarse en bosques con

Prosopis y ambientes de sabana.

Material examinado. ARGENTINA. Prov.

Corrientes: Dep. Ituzaingó, Ruta 12, Bajo Vedoya,

ca. 5 km al E del peaje, 14-I-2001, Arbo, M. M. 8744

(CTES); ídem, 20 km SE Ituzaingó, s/ albardón del

Iberá, 22-III-1982, Carnevali, R. 6404 (CTES); Dep.

San Martín, desvío a Estero Cambá Trapo desde ruta

40, Paraje Cambá Trapo, 28°32’S, 57°5’W, 26-IV-

2006, Arbo, M. M. 9132 (CTES); Dep. Mercedes,

Ruta 14, 37 km SW de C. Pellegrini, 5-XI-1973,

Schinini, A. 7773 (CTES); ídem, Ea. Yacaré, ca.

2

(

8°45’S, 58°3’W, 2-XII-1998, Arbo, M. M. 8184

CTES); ídem, 77 km N de Mercedes, Laguna Trin,

Ea. Culantrillar, 17-X-1975, Schinini, A. 11635

CTES); ídem, Ea. Dionisio, Ruta 40, 32 km SW de

Colonia Pellegrini, Colonia Ugay 28°40’S, 57°27’W,

5-IX-1999, Schinini, A. 35090 (CTES); ídem, 61 km

(

1

de Mercedes, a Cnia. Pellegrini, ruta 14, 5-III-1973,

Quarín, C. 936 (CTES).

3

0. Spermacoce eryngioides (Cham. & Schltdl.)

Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(3): 123. 1898. Figs. 2F;

B.

Caracteres diagnósticos. Sufrútice de 10-30 cm

6

Fig. 5. Inﬂorescencias de especies de Randia y

Richardia del macrosistema Iberá. A: Randia ferox.

B: Randia heteromera. C: Richardia brasiliensis. D:

Richardia grandiﬂora. Créditos fotográﬁcos: Salas,

R.M.

de alto, tallos 4-gonos, glabros. Hojas lineares o

angostamente elípticas, vaina estipular glabra o

pubérula, con 6-7 ﬁmbrias. Inﬂorescencias con ramas

ﬂoríferas distales dicotómicas, simétricas, glomérulos

95

Bol. Soc. Argent. Bot. 60 (1) 2025

axilares. Flores con lóbulos corolinos densamente ambientes de sabanas, praderas y bajos. Florece a lo

pilosos en la cara interna, tubo corolino con un anillo largo del año, desarrolla ﬂores desde el primer nudo

de pelos basal, estambre subsésil, incluso, estilo posterior, pudiendo encontrarse plantas ﬂorecidas

breve, incluso, apenas superando la altura del disco con apenas 1 cm de alto.

nectarífero. Fruto capsular subgloboso, dehiscencia

Material examinado. ARGENTINA. Prov.

septicida. Semillas subelipsoides, exotesta retículo- Corrientes: Dep. Ituzaingó, Ea. San Pedro,

areolada, retículo menor a 100 µm escasamente 27°45’29”S, 56°52’29”W, 10-XI-1976, Arbo, M.

visible bajo lupa.

M. 1105 (CTES); Dep. Santo Tomé, Paraje Galarza,

Distribución y hábitat. Vive en Sudamérica en el 28° 6’2”S, 56°40’61”W, 30-X-2000, Schinini, A.

centro-norte de la Argentina, centro-sur de Bolivia, 35666 (CTES).

sur de Brasil, Paraguay y sur de Uruguay. En

Iberá puede hallarse en ambientes de palmares 32. Staelia thymoides Cham. & Schltdl., Linnaea

de Copernicia alba, sabanas con y sin Butia 3: 364, tab. 3. 1828. Figs. 2F; 6D.

paraguayensis, praderas y bosques con Prosopis.

Caracteres diagnósticos. Hierbas anuales, de 10-

Material examinado. ARGENTINA. Prov. 35 cm de alto, tallos simples o ramiﬁcados desde la

Corrientes: Dep. Ituzaingó, 40 km NE de Galarza, base, cilíndricos o 4-angulares, pubescentes. Hojas

Ruta 41, 8-XII-1974, Quarín, C. 2715 (CTES); pseudoverticiladas, láminas lineares o angostamente

Dep. Mercedes, próximo arroyo Boní, valle aluvial elípticas, estípula, glabra, glabrescente o

río Corriente, 13-I-1981, Carnevali, R. 4497 pubescente, con pelos más densos en el ápice,

(

4

CTES); ídem, Arroyo Ypané, a 8 km N de la ruta con 3-5 fimbrias, glabras. Inflorescencias con

0, 3-IX-1997, Ferrucci, M. S. 1214 (CTES); Dep. crecimiento determinado, glomérulos subglobosos,

San Martín, Colonia Pellegrini, 28°31’10”S. 57°6’ multiﬂoros, 1-5 por rama ﬂorífera. Flores sésiles,

5”W, 23-X-2017, Florentín, J. E. 68 (CTES); cáliz 2-lobado, estambres y estilo exertos. Fruto

3

ídem, Carlos Pellegrini, 8 km al N, Ruta 14, 30- con cáliz persistente, capsular, subgloboso, de

X-1971, Krapovickas, A. 20094 (CTES); Dep. San dehiscencia longitudinal-oblicua, separado en tres

Miguel, 21 km S de Loreto, 7-III-1974, Schinini, partes, dos apicales caducas y una basal persistente.

A. 8253 (CTES); Dep. Santo Tomé, Ruta 41, 17-20 Semillas subelipsoides, con surco ventral cubierto

km al N de Galarza, 18-XI-1994, Arbo, M. M. 6429 por el estrofíolo.

(CTES).

Distribución y hábitat. Se distribuye en

Argentina (Misiones, Corrientes y Entre Ríos),

3

5

1. Spermacoce prostrata Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: Brasil (Rio Grande do Sul), Uruguay (Dptos.

8, tab. 20, ﬁg. 3. 1775. Figs. 2F; 4C. Artigas y Paysandú) y sur del Paraguay Oriental.

Caracteres diagnósticos. Hierba anual, En Iberá puede hallarse en ambientes sabanas,

decumbente o rastrera, ramiﬁcada desde la base, generalmente sobre lomadas, con suelos arenosos o

ramas opuestas, tallos 4-gonos, de 5-50 cm de largo. arenoso-rocosos, bien drenados.

Hojas ovado-elípticas, vaina estipular pubérula,

Material examinado. ARGENTINA. Prov.

con 6-7 fimbrias, desiguales. Inflorescencias Corrientes: Dep. Mercedes, Ea. Las Delicias,

comprimidas, glomeriformes, terminales y axilares, cercanías del Ayo. Itá Corá, 28°51’42”S,

con ramiﬁcaciones pseudodicotómicas asimétricas 58°12’39”W, 3-IV-2001, Tressens, S. G. 6696

o con ejes simples. Flores brevemente pediceladas, (CTES);ídem,DestacamentodelaReservaNacional

lóbulos corolinos internamente con escasos pelos Iberá, 5-IX-1997, Ferrucci, M. S. 1273 (CTES);

moniliformes, tubo corolino glabro, estilo alcanzando ídem, Salto Itá Jhasé, 9 km SW de Boquerón,

la base de las anteras, ambos inclusos, notoriamente arroyo Itá Corá con lecho de piedra arenisca, en

mayor al disco nectarífero. Fruto capsular elipsoide, parque de Prosopis con aﬂoramientos rocosos, 18-

separado en dos carpelos dehiscentes. Semillas de VIII-1995, Tressens, S. G. 5344 (CTES); ídem, Ea.

contorno oblongo, exotesta retículo-foveada, fóveas Dionisio, Ruta 40, 32 km SW de Colonia Pellegrini,

100 µm o más.

Colonia Ugay 28°40’0”S, 57°27’60”W, 15-IX-

Distribución y hábitat. Especie pantropical, 1999, Schinini, A. 35085 (CTES); Dep. Santo Tomé,

habita desde el sur de los Estados Unidos hasta el Galarza, Ruta 41, 28°5’S, 56°40’W, 16-XI-1994,

noreste de la Argentina. En Iberá puede hallarse en Arbo, M. M. 6284 (CTES).

96

F. L. Menéndezet al. - Rubiaceae del macrosistema Iberá

ConCluSioneS

El presente estudio presenta una actualización

de las especies de Rubiaceae del macrosistema

Iberá, evidenciándose avances en los siguientes

aspectos: 1) exclusión de dos especies previamente

citadas dentro del área: Borreria orinocensis y

Galium uruguayense por tratarse de identiﬁcaciones

erróneas; 2) adición de dos especies no citadas hasta

el momento (Borreria krapocarmeniana y Randia

heteromera).

Finalmente, a través del análisis de distribución

de todas las especies estudiadas, se puede destacar

un considerable vacío de información, ligado a

la falta de recolecciones dentro de las zonas más

centrales del macrosistema Iberá, probablemente

por tratarse de zonas de difícil acceso. Esto debería

tomarse en cuenta para futuros estudios ﬂorísticos

que comprendan el área de estudio, no solo para

la familia Rubiaceae, sino para otros grupos de

plantas.

ContribuCión de loS autoreS

RMS y MNF conceptualizaron el proyecto.

FLM curó los datos de herbario. FLM y MNF

realizaron el análisis formal y confeccionaron los

mapas y láminas. RMS elaboró la clave de especies.

Todos los autores participaron en la escritura del

manuscrito.

agradeCimientoS

Este estudio fue ﬁnanciado parcialmente por

la Agencia Nacional de Promoción Científica

y Técnica (FONCYT PICT-2016-3517) y la

Universidad Nacional del Nordeste (proyectos PI

A009-17, PI 16P001, PI 20P002).

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Esquema biogeográfico de la República

Fig. 6. Inﬂorescencias de especies de Richardia,

Spermacoce y Staelia del macrosistema Iberá. A:

Richardia stellaris. B: Spermacoce eryngioides.

C: Spermacoce prostrata. D: Staelia thymoides.

Créditos fotográﬁcos: Salas, R.M.

97

Bol. Soc. Argent. Bot. 60 (1) 2025

Argentina. Opera Lilloana 56, Fundación Miguel

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